Chitones de la Antártida

 

Las aguas que rodean el continente helado son las menos estudiadas en cuanto a fauna de invertebrados en general. El conocimiento de los moluscos en el Océano Antártico que se inició hacia finales del siglo XIX, la clase Polyplacophora estuvo escasamente representada en los trabajos generados tras las expediciones científicas. El primer trabajo publicado, titulado “Report on the Polyplacophora collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-76” (Haddon, 1886), incluyó poliplacóforos de algunas islas subantárticas. Desde esa época, numerosas expediciones han registrado especies en diversas zonas alrededor del continente antártico y áreas adyacentes. Se pueden mencionar algunos amplios trabajos (e.g. Dell, 1964) y monografías (Kass & Van Belle, 1985-1990). La primera lista sobre la distribución y diversidad de poliplacóforos antárticos fue publicada por Götting (1989). Posteriormente, se continuaron aportando registros concretos de algunas especies (Dell, 1990; Götting, 1993; Schwabe, 2008, Sirenko, 2015). A partir de la literatura publicada, actualmente se tiene un registro de 17 especies de poliplacóforos presentes en el Océano Antártico.


Al menos 17 especies de chitones en varios géneros viven en aguas antárticas. Del género Leptochiton estaban descritas dos especies: L. kerguelensis y L. laurae. Recientemente se ha descrito una tercera: Leptochiton antarticus Sirenko, 2015.  


Nota: DIVERSIDAD DE POLIPLACÓFOROS ANTÁRTICOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN NUEVOS REGISTROS DE LAS CAMPAÑAS BENTART (Diversity of Antarctic Polyplacophorans with special reference to new records from BENTART cruises) Aldea, C. , Troncoso, J.S. y F.J. García

Diversidad antártica Teniendo como información preliminar la lista de Götting (1989), se revisaron todas las publicaciones que han registrado poliplacóforos en el Océano Antártico. Todos los registros se analizaron sistemáticamente y fueron ingresados a una base de datos. Adicionalmente se revisaron los registros de especies identificadas en el Museo Nacional de Historia Natural, USNM (http://invertebrates.si.edu/antiz/). Campañas BENTART 2003-2006 El área de estudio fue la zona occidental de la Península Antártica, desde las Islas Shetland del Sur hasta el Mar de Bellingshausen frente a la Isla Thurston (Fig. 1). A bordo del B/O Hespérides fueron obtenidas muestras bentónicas entre 5 y 2044 m de profundidad, utilizando diversos artes de muestreo: rastra Agassiz, rastra de roca, box-corer, trineo suprabentónico y buceo SCUBA (ver Aldea & Troncoso, 2008). Todos los especímenes recolectados fueron separados, fijados en etanol (70%) identificados a nivel de especie y registrados en la base de datos. Su clasificación taxonómica se realizó en base a Sirenko (2006) y Gofas (2013). Para efectos de consulta se mantienen en la colección del Departamento de Ecología y Biología Animal de la Universidad de Vigo (España).


L. kerguelensis es el poliplacóforo de más amplia distribución en las costas de Chile y Argentina. Está presente en las aguas que rodean la Península antártica desde fondos someros hasta más de 2.000 m. Es una de las especies más pequeñas de las que se tienen registros actualmente. La talla normal se sitúa entre los 4 y los 5 mm, no superando los 8 mm. Su hábitat preferente en aguas someras es sobre (?) y bajo piedras así como en anfractuosidades del supralitoral. 



España cuenta con dos bases estacionales en la Península Antártica en las islas Decepción y Livingston. Ambas islas pertenecen al archipiélago de las islas Shetland del Sur en el Mar de Bellingshausen. Desde que se iniciaron las campañas en 1988 -se han llevado a cabo mas de 35-, se han realizado muchos proyectos científicos de toda índole. Sin embargo desde el punto de vista malacológico creemos que no se ha realizado, o al menos lo desconocemos, ninguno sobre la fauna general en el entorno de estas islas y específicamente sobre los poliplacóforos presentes. En la campaña actual, el proyecto DICHOSO del CSIC tiene entre sus objetivos la caracterización de las masas de agua, alrededor de la isla Decepción. Este conocimiento será muy importante en la determinación y distribución actual de la fauna de moluscos primitivos como los chitones en este remoto entorno. 



En la Is. Decepción (un volcán activo sumergido) se dan unas condiciones oceanográficas tan singulares que en sus aguas o en algunos puntos libres de hielo podrían darse los hábitats propicios para la presencia de poliplacóforos. No disponemos de datos acerca de los invertebrados (celentéreos, equinodermos, etc.) presentes y son muy escasos los existentes sobre moluscos (gasterópodos, bivalvos, escafópodos y poliplacóforos) de estas aguas. Los poliplacóforos podrían aparecer en áreas batidas (hidrodinamismo moderado) como Los Fuelles de Neptuno, Morro bay u otras partes de la isla. Incluso en las zonas calmas y termales de la caldera podrían estar presentes, siempre que los niveles de salinidad no sean muy bajos ya que los poliplacóforos son estenohalinos. Sería muy interesante disponer de datos al respecto.






En las campañas BENTART 2003-2006 en el Mar de Bellingshausen se registraron 17 Polyplacophoros (listado que se muestra en el gráfico superior), en las  zonas de muestreo señaladas. 

* La especie más frecuente (>60%) de las muestras fue Leptochiton kerguelensis 


Por lo general los chitones antárticos son de mediano y pequeño tamaño. Sin embargo la especie que se muestra arriba puede superar los 100 mm está ampliamente distribuida en las costas patagónicas de Chile y Argentina tiene distribución antártica. Se trata de Nutallochiton mirandus. 


Chitones II

Poliplacóforos: Costa de Águilas. Chitones de profundidad. Biología de los Polyplacophoros.  







Los géneros Rhyssoplax y Acanthochitona son los que alcanzan las mayores tallas de la familia en el Mediterráneo, sin mencionar Chaetopleura angulata de procedencia atlántica que puede superar los 50 mm pero que aparece únicamente (?) en el Mar de Alborán. Rhyssoplax olivacea (Spengler, 1797) es la especie que alcanza mayores dimensiones. En este espacio, mostraremos ejemplares que podrían haber desarrollado alguna forma de mimetismo imitando el entorno en el que se encuentran...   







Que factores determinan la coloración de las placas de los poliplacóforos: ¿la alimentación?, ¿el entorno?, ¿el sustrato? ó ... un conjunto de ellos. Como hemos mencionado, una de las especies en la que hemos observado mayor variabilidad en las libreas es Rhyssoplax olivaceus


En Rhyssoplax olivaceus muy común en la costa de Águilas hemos observado cierta correspondencia en la coloración de las placas y el perinoto con el sustrato. Como mostramos en las imágenes superiores -ejemplares bajo piedras-, en zonas de pizarra negra se dan coloraciones muy oscuras, algunos ejemplares muestran las placas casi negras. En especímenes observados sobre calcarenitas y areniscas la coloración es similar al entorno, con placas oscuras, naranjas o amarillentas. Curiosamente apenas hemos observado especímenes de color verde oscuro o intenso como aparecen en el Cabo Roig. Menos menos frecuentes son los anaranjado/rojizos y blancuzcos (forma que denominamos corallinus simplemente para su diferenciación)




Acanthochitona fascicularis
  Con libreas y coloraciones muy constantes jaspeadas, esta especie es muy frecuente bajo piedras a poca profundidad.



Lepidochitona cinerea. Especie de menor talla que las anteriores, frecuente y siempre bajo piedras. Muestra patrones de variabilidad en los dibujos muy acusados. Pudiendo haber ejemplares casi blancos o muy oscuros en una misma zona. Hasta el momento no hemos encontrado relación de las libreas con el entorno o el sustrato.






CHITONES de profundidad. 
  Algunos Poliplacóforos han sido localizados en la zona batial (300/400 m.) abisal (sobre los 3.000 m.) y hadal (Schawabe 2008) a mas de 6.000 m. En el Mediterráneo muy pocas especies viven a grandes profundidades. En la familia Ischnochitonidae hay una especie del género Stenosemus (antes en Ischnochiton) Stenosemus vambellei Kass, 1985 que ha sido localizada a mas de 500 m.



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Biología de los Polyplacophoros

La ciencia ha venido considerando desde su aparición hace más de 450 millones de años que los Chitones apenas han evolucionado. Sin embargo, recientes estudios muestran que no es exactamente así. En el registro fósil aparecen evidencias de la evolución de una de las características más interesantes y asombrosas de este grupo: los ojos de la concha

Evolución de los ojos de la concha en los Polyplacophoros

Unas pocas familias del grupo (p.e. Schizochiton) poseen un órgano que las separa de casi todos los demás quitones, se trata de la presencia de ojos en su caparazón. Los ojos de concha fueron descritos por Moseley (1884) a partir de especímenes de Schizochiton incisus, y se reconocieron inmediatamente como modificaciones del sistema de estetas de los quitones. Todos los quitones poseen unos órganos embebidos en la concha de las placas denominados estetas (Moseley 1885) y en algunos son fotosensibles (Boyle 1974; Fischer 1978; Sigwart et al. 2014). Sin embargo los ojos de las conchas están restringidos a unos pocos géneros en dos familias: Schizochitonidae y Chitonidae.

 


Aunque se descubrieron hace más de 140 años, los ojos de concha de chitón apenas despertaron interés durante mucho tiempo como tema de investigación. Recientemente, una serie de estudios sobre este grupo arcaico revelaron nuevos detalles y estimularon el interés por sus propiedades así como por el crecimiento y el comportamiento de los quitones (p. ej., Chappell y Speiser 2023; Li et al. 2015; Sigwart y SumnerRooney 2020; Speiser et al. 2011, 2014). Todos los recientes trabajos sobre la comprensión de los ojos de concha han utilizado especies de la familia Chitonidae, y principalmente del género Acanthopleura ( Chappell y Speiser 2023; Liu et al. 2022). 


Lo extraordinario es que estos órganos, las estetas (asthaetas), evolucionaron en los últimos 240 M.a. de cuatro formas (en diferentes familias) distintas para dar una misma solución. En su forma más evolucionada de "ojos" disponen a diferencia de otros grupos animales, incluido el humano, de un cristalino de Aragonito, forma de carbonato cálcico presente en la propia concha. 

Speiser, Eernisse, and others described chitons' visual system, reporting in 2011 that in contrast with the protein lenses found in most animals, including humans, chiton lenses are made of aragonite, the same calcium carbonate mineral that makes up their shells. Working in the lab of materials scientist Christine Ortiz at the Massachusetts Institute for Technology in Cambridge, graduate students Matthew Connors and Ling Li then explored how the eyes are made and how well they work.

Using high-resolution microscopy and x-ray techniques, as well as computer modeling, Li and Connors found that the oblong lens is made of large crystals, aligned to allow light through relatively unimpeded. Up to 100 photo-sensitive cells form a retina (see graphic, below). When the team suspended isolated lenses in water, they found that they could project recognizable images of a fish. “It actually forms a shockingly clear image,” says sensory ecologist Sönke Johnsen of Duke University in Durham, North Carolina.

But chiton vision has a cost. Mechanical tests verified that the lenses create weak spots in the armor. “In order to see, they had to back off on mechanical protection,” says Sheila Patek, a Duke evolutionary biomechanist. Protrusions in the shell partly compensate, so that the eyes nestle in protective grooves. But dual use does constrain how well the shell performs any single function.

For example, chitons could see better if their lenses were bigger or formed from just a single crystal. But that might compromise the shell's integrity too much. “Sometimes we assume nature is perfect,” says biologist Andrew Parker from the Natural History Museum in London. “But more often than not it is a perfect compromise.”

Co-author Joanna Aizenberg from Harvard University and others would like to come up with their own perfect compromises to create new dual-function materials that combine light-sensing and strength. The work on chitons hints at how that might be done—for example, by changing the shape or sizes of crystals. Johnsen also wonders whether the chiton visual system might inspire a network of multiple eyes in the skin of robots. “Nature has reached some very clever material solutions that we can harness,” Fratzl says. “It allows you to dream about implementing similar kinds of ideas into technical systems.”



Según las investigaciones más recientes, el cristalino (lente) está formado por mas de 100 cristales de aragonito en posición vertical, de tal manera que permite el paso de la luz sin obstáculo hacia la "retina". En laboratorio se dispusieron cristales de aragonito similares a los del chitón en un medio liquido y se pudo comprobar que se formaban imágenes nítidas como la del pez (gráfico superior derecho). 


De las cerca de 900 especies actuales de chitones, todas muestran en las placas la estructura de estetas (micro y macro), pero apenas el 5 % tiene la forma mas evolucionada de estos órganos denominado "ojo de concha". 

Al investigar en esta extraordinaria evolución aparecen multitud de cuestiones: ¿por que no todos los chitones han evolucionado hacia los "ojos de concha"?. Tan solo unas pocas especies de dos familias, Schizochitonidae y Chitonidae, muestran estos órganos únicos en los moluscos y los han desarrollado en tiempos distintos. ¿Qué factores han coadyuvado a esta evolución....? es decir que condiciones han debido de producirse a lo largo de milenios en sus hábitats para conseguir órganos visuales en sus conchas. Pero vayamos por partes.
En primer lugar, la misión de las estetas que no han formado "ojos de concha" o disponen de órganos fotosensibles es actualmente desconocida. En todos los chitones hay estetas, por lo general microestetas, conectadas al anillo nervioso periférico que tienen todos los chitones. Esta estructura también esta presente en otros grupos de moluscos gasterópodos como Fissurellidae o en la clase Monoplacófora si bien se sabe menos aún. 







Continuará....





Estetas en las especies mediterráneas

en construcción