Natural history of Scallop
El género Pecten conforman el grupo de moluscos de mayor tamaño e importancia comercial de la familia Pectinidae, las Vieiras.
En esta entrada vamos a tratar las dos especies que aparecen en el Mediterráneo y Atlántico próximo, dando una pincelada sobre su historia evolutiva y la dispersión que ha tenido el género en la mayoría de mares y océanos del globo. Mostraremos también las especies que actualmente los habitan y que, según diversas hipótesis las actuales especies atlánticas e indopacíficas presentes, procederían de un antepasado común de Pecten.
Hipótesis de Fleming, 1957 adaptada posteriormente por Waller 1991 (Modelo Fleming-Waller)
Fleming (1957) y Waller (1991) consideraron que las especies de Pecten de Australasia procederían de un antepasado común en el Tetis (hace aproximadamente 15 M.a.), en lo que hoy es el océano Indico. Sin embargo, actualmente el origen de estas sigue aún en discusión al descartarse, en primera aproximación, esta radiación de un "Pecten ancestral" desde el Tetis. Esta conclusión se basa en los análisis de ARN mitocondrial de una serie de especies muy cercanas; Pecten maximus/P. jacobeus, Pecten fumatus, Pecten novaezelandiae y Pecten sulcicostatus (según el completo trabajo realizado recientemente por B. Peña y Saavedra del CSIC). Las estimaciones de la divergencia mitocondrial del resultado, directamente relacionadas con los tiempos (en M.a.) de separación de estas especies, se sitúan después de que se cerrara la comunicación entre el Protomediterráneo y el Tetis hace unos 15 M.a. en el caso del grupo Pecten maximus/jacobeus y de menos de 5 M.a. en las especies de Australasia. Esto quiere decir que, estas ultimas son especies más recientes, por lo que difícilmente se puede explicar le teoría de un antepasado común por esa vía. La hipótesis alternativa que se maneja como probable sería la radiación a través del océano Atlántico -de norte a sur-, aprovechando las frías corrientes del cabo de Hornos y la Circumpolar Antártica (modelo de Vermeij-Beu-Darraj), como veremos más adelante.
- Pecten maximus Atlántico norte y mar de Alborán
- Pecten jacobeus Mediterráneo
- Pecten keppelianus Mauritania y Senegal
- Pecten sulcicostatus Atlántico sur (costa sudafricana)
- Pecten fumatus Indico ( Este y Sur de Australia)
- Pecten novaezelandiae Nueva Zelanda e islas
1 y 2 (en el mapamundi)
Pecten maximus/Pecten jacobeus
El Pecten maximus Linnaeus, 1758 se origino en la región del Atlántico norte hace aproximadamente 20 M.a., en el Mioceno. Los registros fósiles del sur de la Península Ibérica datan de finales del Mioceno inicio del Plioceno con el Messiniense (amplio periodo de mas de 2.5 M.a. en el que se produjo la desecación parcial del Mediterráneo) de por medio. Si bien estos registros atestiguan la presencia en aguas del Golfo de Cádiz y mar de Alborán (Almería) de un buen numero de especies cercanas: Pecten bipartitus Foresti, 1876 ; Pecten planaire Simonelli, 1889 ; Pecten wentesdorpianus Nyst y Westendorp, 1839; Pecten benedictus Lamarck, 1819....etc. Únicamente Pecten maximus, actualmente sobreviviente, aparece en ambos registros en Almería y en Cádiz (Vejer).
Una primera apreciación rápida de lo anterior es que, las condiciones de las aguas a ambos lados del estrecho de Gibraltar debían de ser diferentes, especialmente en la temperatura y salinidad. Se considera que las aguas del Atlántico próximo eran menos salinas -la crisis del Messiniense había retirado un 6% de la salinidad global-, mas templadas o similares a la actualidad con ambiente subtropical. Esto pudo suponer la especiación del género que duro varios millones de años.
Pecten jacobeus sería una especie mucho más reciente y por tanto los registros fósiles serían casi siempre de P. maximus (?)
No obstante el periodo de aparición de todas las especies mencionadas al tratarse de fósiles es lo suficientemente amplio e impreciso, conocido con aproximación por su presencia estratigráfica, como para dilucidad su conexión. Para complicar el tema se ha descrito un género extinto; Gigantopecten del Mioceno superior (mas de 20 M.a.)
Con unas pocas especies halladas (cerca de 10), podría ser el género antecesor que proliferó en el Mioceno a mayor profundidad en unas aguas de marcado carácter subtropical en lo que era el Paratetis (Francia) y en el protomediterráneo (sur de la Península Ibérica). Seguramente cuando ocurre la crisis de salinidad del Messiniense (que duró aproximadamente 400.000 a.), en las cuencas hipersalinas primero y salobres tras la precipitación de las evaporitas, el Gigantopecten se extinguió. Al regresar las aguas por el Estrecho de Gibraltar en la inundación catastrófica del Plioceno (no se tiene aún mucha precisión sí durante el Zancliense hubo varias), en la cuenca occidental se habría producido una gran extinción de especies que se repobló de nuevo.
Según J. M. Pérès en el máximo de glaciación del Günz (1,8 M.a. Calabriense superior), se produjo un ligero aumento del nivel del mar Mediterráneo (por una pequeña transgresión), que provoco que la fauna celtica (Buccinum undatum y Cyprina islandica p.e.) declinara frente al stoc atlanto-mediterráneo conformado por algunas especies (Pecten maximus/jacobeus) que habían penetrado en el Plaisanciano (5-3,1 M.a.) y que permanecen en la actualidad. Me gustaría precisar esto ultimo, ya que en mi opinión Pecten jacobeus habría evolucionado seguramente de Pecten maximus en el Mediterráneo tras la transgresión en el Astiano. Gigantopecten posiblemente ya habría desaparecido y el Paratetis era relicto conformado únicamente por lagos (Mar Negro, Araal y Caspio).
Pecten Maximus/P. jacobeus son especies hermafroditas con reproducción externa. Las larvas tras la fecundación en el medio (primero expulsan los óvulos y posteriormente los espermatocitos), emprenden una vida veliger de varias semanas (entre 3 y 4) y se asientan primero con el biso. En su etapa de juveniles se deshacen de el y desarrollan su vida libre en el sustrato. Precisamente son las condiciones del sustrato y su composición (arena, grava y fangos), así como la temperatura, salinidad e hidrodinamismo las que determinan donde prolifera la especie y donde no.
En algunos puntos de la costa de Águilas aparecen concheros fósiles en calcarenitas que quedaron al descubierto con la bajada del mar de mas de 20 metros (en el Zancliense). En estas formaciones se pueden reconocer principalmente dos géneros; Aequipecten y Pecten. Si bien aparecen otras familias de bivalvos (ostreidae y carditidae)
Jimenez et al.,2009 en un completo e interesante trabajo acerca de los pectinidos fósiles en calcarenitas pliocenicas de Almería, indica que en estos depósitos aparece Pecten maximus. Indica en el trabajo que habría dos formas que se corresponden a las actuales P. maximus con el borde ondulado-redondeado y P. jacobeus con el borde mas rectangular en forma de "caja". Aproximar con el registro fósil el proceso evolutivo de este grupo, es decir sí P. jacobeus en el Mediterráneo evoluciono del P. maximus del Atlántico se torna complejo. Cuestiones como sí P. jacobeus evoluciono de P. maximus en el Mediterráneo occidental o lo hizo de un antepasado común en el Atlántico. Estudios génicos de ambas indican que prácticamente no existen diferencias, que se trata de la misma especie. Sin embargo la concha muestra ciertas diferencias en la estructura (radios, interespacios, superficie y borde), lo que desde el punto de vista conchiologico permite separar claramente dos formas de las conchas. Igualmente algunos colegas italianos indican la existencia de especímenes híbridos con morfología ligeramente diferente intermedia entre P. maximus y P. jacobeus.
Pecten Keppelianus G.B. Sowerby III, 1905
Conforme nos adentramos en el Atlántico próximo por la costa africana aparece en aguas del West Sahara, Mauritania hasta Senegal, Pecten Keppelianus. Esta especie sustituye a Pecten maximus en estás aguas mas templadas. Morfológicamente es casi idéntica a Pecten maximus si bien muestra ligeras diferencias en los radios y en los radios y no alcanza la talla de esta.
Pecten sulcicostatus G.B. Sowerby II, 1842
Mas al sur en las costas atlánticas sudafricanas se ha descrito P. sulcicostatus especie también muy cercana y como se aprecia en la imagen del National Museum of Rotterdam es morfológicamente similar a P. maximus-jacobeus. En la extraordinaria evolución del género en el Atlántico sur esta especie sustituye a P. keppelianus. Su distribución es muy restringida.
Mas al sur en las costas atlánticas sudafricanas se ha descrito P. sulcicostatus especie también muy cercana y como se aprecia en la imagen del National Museum of Rotterdam es morfológicamente similar a P. maximus-jacobeus. En la extraordinaria evolución del género en el Atlántico sur esta especie sustituye a P. keppelianus. Su distribución es muy restringida.
Continuara....
