La familia NASSARIIDAE Iredale, 1916 representa uno de los mas notables grupos de moluscos en las zonas litorales (swash zone) de todos los mares tropicales y templados del mundo. Unas pocas especies están presentes en las aguas polares. Son fundamentalmente scavengers "carroñeros" realizando una importantísima y necesaria labor de limpieza. Actualmente se consideran varias subfamilias con un número de especies que supera las 800. La subfamilia Nassariinae Iredale, 1916 engloba ocho géneros de los que, en el Mediterráneo aparecen tres; Nassarius, Tritia y Demoulia, con mas de cuarenta especies descritas.
El género Tritia Risso, 1826 según la secuencia mitocondrial de las especies actualmente vivientes (el registro fósil no lo permite) se origino hace entre 28,4 y 23 Ma. Es el que más se ha diversificado en el Mediterráneo y Atlántico con aproximadamente 30 especies consideradas validas -existe un numero importantísimo de sinónimos-. Se está considerando la existencia de complejos de especies en el mar Mediterráneo (p.e. Golfo de Gabes), que trataremos de mostrar:
Tritia conspersa (R. A. Philippi 1849) Is. CanariasT. corniculum Olivi 1792 C.Palos,La Manga,C.Roig y M.MenorT. cuvierii Payraudeau 1826 C.P., L.M., C.R. y M.M.T. elata Gould 1845 ?T. frigens Martens 1878T. gibbosula Linné 1758T. goreensis Maltzan 1884T. granum Lamarck 1822 C.P., L.M., C.R.T. heynemanni Maltzan 1884T. incrassata Ström 1768 C.P., L.M., C.R.T. mutabilis Linné 1758 C.P., L.M., C.R.T. nitida Jeffreys 1867 C.P., L.M.T. ovoideus (Locard 1886) AlboránT. pfeifferi Philippi 1844 Estrecho de Gibraltar, AtlánticoT. pygmaeus Lamarck 1822=T. varicosa C.P., L.M., C.R.T. reticulatus Linné 1758 C.P., L.M., C.R.T. tinei Maravigna 1840
T. tingitanus Pallary 1901 AlboránT. turulosus Risso 1826T. unifasciatus Kiener 1834 Mar Menor , C.P.T. vaucheri Pallary 1906 Alborán
T. pellucida (Risso, 1826) Mar Menor, C.P., L.M.
T. neritea Linnaeus, 1758 Mar Menor, C.P., L.M.
El género Nassarius Risso, 1826 por contra, está presente con muy pocas especies. A falta de una revisión unicamente tres especies están consideradas presentes en el mar Mediterráneo y Atlántico próximo:
Nassarius circumcinctus (Adams A. 1852)
Nassarius wolfii (Knudsen, 1956) Alborán y Atlántico
Nassarius argenteus (Marrat 1877) Atlántico
Comenzaremos por el género Tritia, grupo de moluscos carnívoros carroñeros que realizan una importante labor de limpieza en el mar. Como apreciación personal, en los últimos años he observado una sensible disminución en sus poblaciones en las zonas arenosas en los primeros metros de agua de toda la zona. En algunas han desaparecido por completo.
En el Cabo de Palos he podido identificar hasta el momento 13 especies.
Tritia incrassata Ström 1768
Tritia incrassata, posiblemente la Tritia más frecuente en todos los ambientes en la
zona: Aparece en los fondos rocosos someros -primeros metros de agua-. Muy variable en colorido; blancas, amarillas, naranjas, rosaceas, marrones...-, con librea lisa o rayada y con talla habitual entre 10-12 mm. En el Atlántico (costas Gallegas), esta especie puede alcanzar mayores tamaños. No la hemos encontrado viva en el Mar Menor, aunque sí conchas vacías. Parece ser que existe divergencia genética de la especie en aguas noruegas y en las costas mediterráneas españolas (Zardoya ET AL, 2020), lo que representaría la existencia de un antepasado común.
Como se puede apreciar en la tabla anterior la especie es muy variable en libreas, coloración y forma, por lo que puede confundirse con otras similares presentes en el Mediterráneo occidental. Esto podría ocurrir sobre todo en los especímenes juveniles o pequeños de la especie hermana Tritia pygmaea = varicosa, siempre de menor talla, -difícilmente supera los 6-7 mm-, que casi siempre presenta varices y que habita preferentemente en las facies de fanerógamas marinas Posidonia y Cymodocea y en algas como Caulerpa, hasta zonas más profundas. Ambas cuentan con protoconcha multispiral lo que indica reproducción planctotrofica.
Tritia incrassata en el Mediterráneo puede mostrar costillas -más o menos elevadas- o pueden faltar. Pero en el Atlántico gallego donde también está la forma normal, aparece una forma diferente. Con una teleoconcha más elevada y un mayor numero de vueltas es generalmente de mayor talla (+ 18 mm) y en nuestra opinión, además de las diferencias con el tipo de T. incrassata que son visibles en los ejemplares mostrados, podríamos estar ante la separación genética indicada en el trabajo de Zardoya ET AL, 2020. Continuara.....
Tritia pygmaea Lamarck, 1822 = T. varicosa (W. Turton, 1825)
El taxón T. pygmaea Lamarck, 1822 ya no se debe usar siendo sinónimo de Tritia varicosa (W. Turton, 1825). De menor tamaño que Tritia incrassata, siempre es más rechoncha y robusta que esta, con la boca mas redondeada y dentada interiormente muestra, por lo general, una mancha en el interior y varices -aunque no siempre-. El peristoma, por lo general, es más grueso. De hábitat más profundo en praderas de fanerógamas marinas.
Tritia vaucheri (Pallary, 1906)
Especie atlántica que ha penetrado en el Mar de Alborán y ha sido localizada en las costas del Levante ibérico. Recientemente Oliver Baldoví (IBERUS 2007) la ha señalado para el sur del Golfo de Valencia, por lo que seguramente ha ampliado su distribución hacia el norte y bien podría estar en la zona del Cabo de Palos. Es de mayor talla que T. incrassatus y menos frecuente.
Continuamos con otro complejo de especies que estaban consideradas hasta hace poco formas de una misma. El complejo de especies Nassarius cuvierii - Nassarius unifasciatus fue tratado por Moreno y Templado en 1994, estableciendo dos especies diferentes en base a las diferencias en los "huevos" de la puesta y en la protoconcha:
Nassarius unifasciatus = Tritia unifasciatus Kiener, 1834Nassarius cuvierii = Tritia cuvierii Payraudeau, 1826
Tritia unifasciata Kiener, 1834
Especie muy frecuente (o al menos lo era) en el Mar Menor, menos en el Mediterráneo. La hemos podido observar viva en Santiago de la Ribera a muy poca profundidad (0,5 m.). El tamaño oscila entre 15 y 20 mm. Puede mostrar varices y en algunos ejemplares muestra una banda -fascia- rojiza en mitad de la ultima vuelta. A este grupo podríamos incorporar el taxón Tritia tenuicosta o la especie que aparece en la zona del Cabo de Palos y que mostraremos más adelante.De protoconcha paucispiral (Zardoya et. al., 2020).
Tritia cuvierii Payraudeau, 1822
Por lo general es más pequeña que la anterior, tiene protoconcha paucispiral de 1 y 1/2 vueltas (más gruesa). Como hemos visto anteriormente T. unifasciata también tiene protoconcha paucispiral de 1 y 3/4 mas fina y alta. Ambas serian, por tanto, de desarrollo directo.
Tritia cuvierii muestra en Mar Menor de manera constante un tamaño menor, no pasa de 11-12 mm y una coloración muy oscura que en nuestra opinión sería tendente al melanismo. No obstante es una especie muy variable en la coloración con especímenes grisáceos como el de arriba, o incluso blancos (podría ser T. costulata), en lo que consideramos una variación muy interesante que mostraremos.
La protoconcha permite separar de manera relativamente sencilla ambas especies sobre todo en ejemplares de igual talla
Tritia tenuicosta (Bucquoy, Dautsenberg y Dollfus, 1882)
Aunque según algunos autores esta especie estaría limitada (endemismo) al Golfo de Gabes, en el Mar Menor y en el Cabo de Palos aparece una forma coincidente. En un principio la denominamos T. cuvierii (Tritia sp.), pero como una forma blanca o albina muy cercana -morfológicamente- a T. cuvierii. La protoconcha paucispiral es de 1 y 1/2 vueltas, más gruesa que en T. unifasciata pero no tanto como T. cuvierii. Intentaremos más adelante efectuar una medición de la protoconcha. El tamaño no supera los 12 mm.
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| Tritia sp. (T. tenuicosta) del Mar Menor obtenida viva. |
Tritia tingitana Pallary, 1901
Especie atlántica pequeña, muy bonita, cuya distribución seguramente no supera el frente Almería-Orán, pero esta presente en las costas del Mar de Alborán y seguramente norte de África. Es habitual en la zona del Estrecho de Gibraltar. Protoconcha paucispiral (Zardoya ET. AL., 2020). No supera los 12 mm
Tritia elata Gould, 1845
Otra especie atlántica presente en el Mar de Alborán que bien podría estar en el Cabo de Palos. El ejemplar que se muestra abajo -localizado por A. Valverde-, podría ser un juvenil de está especie o de Tritia cornicula con costillas.
Tritia corniculum (Olivi, 1792)
Es la tercera especie del género que aparece en el Mar Menor donde es habitual. A diferencia de las anteriores en el Mediterráneo no es tan frecuente. Se trata de una especie variable en el colorido y libreas. Hay ejemplares muy claros, rosáceos o azules y oscuros, casi negros. El tamaño varia entre 12-17 mm. Nos ha llamado la atención la variación observada en la coloración de esta especie en el Mar Menor sí comparamos ejemplares de 1992 con otros recientes de 2017.
Los tres de arriba obtenidos entre 1992-1996 en Santiago de la Ribera y los tres de abajo son de 2017 de la misma localidad del Mar Menor. Las tallas entre los 15 y 17 mm
Según recientes estudios (Aissaoui ET. AL.,2017) existen dos especies muy cercanas a T. corniculum; Tritia elongata Bucquoy,
E.J., Ph. Dautzenberg & G.F. Dollfus, 1882 especie similar
que aparece en la costa mediterránea del norte de África y en el Mar Egeo y T. pallaryana, endémica del Golfo de Gabes. Ambas mostrarían importantes similitudes con los ejemplares obtenidos en el Mar Menor en 2017. Pero los estudios genéticos en los que se basan estas determinaciones, dentro de lo que podríamos llamar "complejo Tritia cornicula", reflejan una especiación desde un antepasado común separándose hace 5,2 M.a., casi coincidente con la transgresión de aguas en el Messiniense
En aguas de La Manga aparecen ejemplares que muestran algunas diferencias con el tipo
Tritia pfeifferi (R. A. Philippi, 1844)
Característica especie distribuida en el Atlántico norte; Mar Cantábrico, Galicia y costa de Portugal hasta Cádiz. Es una especie poco frecuente. Variable en colorido y libreas, no supera los 15 mm.
Característica especie distribuida en el Atlántico norte; Mar Cantábrico, Galicia y costa de Portugal hasta Cádiz. Es una especie poco frecuente. Variable en colorido y libreas, no supera los 15 mm.
Fotografía de Joop Trausel
Tritia (Nassarius) mutabilis (Linnaeus, 1758)
Es una de las especies que alcanza mayor tamaño, puede superar los 30 mm. Habita en los fondos arenosos y fangosos hasta el circalitoral. Especie mediterránea y en el Atlántico costa de Marruecos. Carroñero activo, realiza una función muy importante en los ecosistemas.
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| Tritia mutabilis Linneo, 1758 La Manga en arena 30 mm |
Tritia reticulata Linnaeus, 1758
Considero que en este taxón están incluidas varias especies similares que muestran cierta confusión. En principio en WoRMS se aceptan dos especies en el Mediterráneo y Atlántico norte; Nassarius reticulatus Linneo,1758 y Nassarius nitidus Jeffreys, 1867.
Ambas son extraordinariamente similares y simpátricas -en mi opinión ya que con las características descritas encuentro las dos en el Cabo de Palos-, sin embargo, en recientes trabajos sobre la fauna malacológica de zonas del Mediterráneo español (Valencia, Is. Columbretes, Garraf etc), no se menciona la ultima.
En realidad podemos hablar de tres formas similares de conchas que vamos a mostrar. La más frecuente sería Tritia reticulata que muestra una estructura granulada de "papilas" que son nódulos (4) de entrecruzamiento de las espirales con las costillas en 5-6 vueltas de la teleoconcha. Muestra callo columelar (3) y variz (1) en la ultima vuelta. Las dos líneas dobles coloreadas (2) a mitad de ultima vuelta -no siempre- son típicas.
En realidad podemos hablar de tres formas similares de conchas que vamos a mostrar. La más frecuente sería Tritia reticulata que muestra una estructura granulada de "papilas" que son nódulos (4) de entrecruzamiento de las espirales con las costillas en 5-6 vueltas de la teleoconcha. Muestra callo columelar (3) y variz (1) en la ultima vuelta. Las dos líneas dobles coloreadas (2) a mitad de ultima vuelta -no siempre- son típicas.
Tritia reticulata mamillata muestra una estructura diferente con menor numero de costillas axiales donde los interespacios son mas anchos. La forma puede ser más globosa o cirtoconoide. Suele faltar las líneas dobles coloreadas. Talla similar o mayor que T. reticulata.
La tercera, sería la especie aceptada por CLEMAM y WoRMS, Nassarius nitidus que sí muestra una estructura de costillas diferente y sin las típicas "papilas" de N. reticulatus.
Con ejemplares baqueteados puede ser complicado diferenciarlas pero con especímenes frescos se aprecian las diferencias: T. reticulata (2) ---T. mamillata (1) -- T. nitida (1).
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Tritia granum Lamarck, 1822
Es una bonita y pequeña especie. Aunque la considerábamos poco frecuente en las arenas del Cabo de Palos y La Manga, hemos podido constatar que en los bioclastos está muy presente en la Manga, apareciendo en algunas zonas de forma continuada. No obstante es más abundante en el Mar de Alborán.
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| Ejemplar de N. granum del Cabo Roig donde es poco frecuente |
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Nassaridos de profundidad
Unas pocas especies de esta familia se han adaptado a hábitat más profundos en el circalitoral. Cinco o seis especies habitan entre los 100 y 500 m. en el Mar de Alborán y Atlántico próximo. Es posible que alguna de ellas se encuentre en la zona del Cabo de Palos, en el "Seco de Palos" o en el inmenso escarpe de Mazarrón.
Tritia coralligena (Pallary, 1900)
Tritia lima (Dillwyn, 1817)
Tritia denticulata (Adams A. 1852)
Tritia ovoideus (Locard, 1886)
Tritia coralligena (Pallary, 1900)
Interesante especie de profundidad. La especie ha sido puesta en duda por algunos autores, considerándola una forma de Tritia incrassata o de pygmaea del "coralligeno", de ahí su nombre. Actualmente, ha sido aceptada en la BD WoRMS con una distribución limitada al Mar de Alborán y costas ibéricas, en profundidades entre los 100 y 350 m. Es una especie pequeña que por lo general no supera los 10 mm.
imagen de Joop Trausel
Tritia denticulata (Adams A. 1852)
Se trata de una especie de hábitat profundo, aunque de las cuatro indicadas es la que muestra un rango batimétrico más amplio. Ha sido obtenida desde los 40 m. hasta + 300 m. -en los montes submarinos "seamounts" del Atlántico-. Se trata de una especie de tamaño medio con tallas habituales entre 20-30 mm, pero que puede superar los 35 mm. Su distribución abarca el Mar de Alborán, Atlántico próximo y la Macaronesia hasta Angola.
Tritia lima Dillwyn, 1817
Especie de grandes profundidades y relacionada con las biocenosis de corales blancos. Los ejemplares apenas muestran coloración. En el Mediterráneo occidental seguramente estará presente en las zonas donde aparecen estos corales como el Tirreno, en el Canal de Bonifacio, Is. Baleares, Seco de Palos, etc. Sin ser una especie rara per se lo es en función de tener un hábitat extremo entre los 300 y 600 m. De color blanco como otros habitantes del mundo afótico puede alcanzar los 25 mm. Es uno de los nasaridos mas profundos.
Tritia lima 14,8 mm obtenida viva a +550m.
Tritia ovoideus (Locard, 1886)
Especie atlántica distribuida desde el Golfo de Vizcaya hasta las costas de Marruecos. También en el Golfo de Cádiz. En el Mediterráneo su presencia ha sido confirmada (Gofas, 2011) en el Mar de Alborán (Adra) en fondos fangosos profundos (100 m.)
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Tabla con los Nassaridos similares en su estructura (especie tipo Tritia incrassata)
Tritia (Cyclope) pellucida (RISSO, 1826)
Frecuentemente descrita por su sinónimo más conocido Tritia donovania RISSO. En algunas zonas abundante o masivo a poca profundidad como en el Mar Menor. Habitual en las áreas arenosas poco batidas en todo el Cabo de Palos y La Manga. Es más pequeña y delicada que su único congénere en el Mediterráneo, Tritia neritea. De talla pequeña, entre 5 y 7 mm. Es semitransparente con aspecto delicado y muestra libreas coloridas y son frecuentes los especímenes blancos.
Tritia (Cyclope) neritea LINNEO,1758
Especie de mayor talla que la anterior presente de forma abundante a masiva en algunas zonas del Mar Menor y en menor medida en el resto de la zona. En Santiago de la Ribera (Mar Menor), aparecen especímenes rostrados, es decir que muestran deformaciones similares al denominado "overcasting".
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Familia Nassariidae en el Atlántico próximo
TRABAJANDO
Debemos mencionar el magnifico trabajo sobre los Nasaridos del África occidental; "Revision del NASSARIIDAE de L'Africa Occidental" de W. ADAM y J. KNUDSEN, 1984, basado en la revisión de las colecciones depositadas en algunos museos europeos (MNHN de Paris, Real Instituto Belga de Historia natural y Museo de Copenhague), provenientes de las expediciones realizadas el pasado siglo (GRUVEL, ATLANTIDE, MERCATOR...etc). Los extraordinarios dibujos fueron realizados por Madame J. VAN MELDEREM.
Escasos trabajos sobre este grupo de moluscos existen para el África occidental. En el anteriormente citado sobre las costas de África occidental se describen 37 especies en un buen número de géneros (Bullia, Naytia, Nassarius...) en esta vasta área.
Naytia Johni (Monterosato, 1889)
Especie de pequeña talla (entre 8 y 15 mm) distribuida en el Atlántico, Is Canarias (?) y Senegal. Con algunas referencias para el Estrecho de Gibraltar y área de la Isla de Alborán, siempre raras, no ha penetrado en el Mediterráneo occidental mas allá. Su hábitat es mas profundo (+ 50 m.) que la mayoría del grupo de T. incrassata (similar estructura morfológica). En la especie son caracteristicas dos o tres bandas de color, la presencia de estrías en el interior de la boca y en las vueltas con interespacios estrechos.
Nassarius wolfii (Knudsen, 1956)
Interesante especie atlántica (Islas Canarias, costas de Mauritania y seguramente hasta Senegal). Es una especie de tamaño medio para el género y muy característica en su forma. Tiene perióstraco algo poco habitual en los Nasariidae. Aunque ha sido señalada para el Mar de Alborán a profundidad (+ 100 m.), hay muy pocas referencias actuales.
Tritia conspersa (R.A. Philippi, 1849)
Muy bonita especie presente en todas (?) las Islas Canarias. Según WoRMS también presente en el Atlántico norte. Personalmente la he podido obtener en la Islas de Tenerife y Fuerteventura. La coloración es muy variable, hay ejemplares muy oscuros y otros casi blancos, predominando los ejemplares jaspeados mas o menos coloridos. Por lo general la talla no supera los 15 mm. Habita fondos arenosos a poca profundidad.
Bullia Gray, 1833
El género Bullia está presente en aguas cálidas (y tropicales) del Atlántico y del Indo-pacifico con mas de 130 especies. Se trata de un grupo extraordinario de moluscos con un registro fósil muy interesante que atestigua su historia evolutiva desde el Cenozoico.
Bullia terebraeformis (Dautzemberg, 1912)
