ORIGEN DE LOS MOLUSCOS MEDITERRÁNEOS
Fósil del molde interno de un gasterópodo (Naticidae). Información José Juárez Ruiz
Fósil de Strombus de arenas pliocenicas de Almería. Pronto colocaremos una entrada especifica con la extraordinaria y rica fauna fósil de la zona.
El Mediterráneo, tal como lo conocemos hoy es un mar relativamente joven. La opinión de que el Mediterráneo es la reliquia de un mar primitivo que se extendía desde lo que hoy es Portugal, sureste de Europa, Alpes, la Anatolia, Irán, el Himalaya, y sureste asiático, conectado ampliamente al Pacifico, y parte del primitivo Tethys es una interesante aproximación. Este trabajo tratará de dar una pincelada sobre el origen de la actual fauna malacológica mediterránea, con una breve referencia a la proveniencia de las familias presentes y en algunos casos su origen, aunque existen importantes lagunas.
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| Recreación de los mares del Cretáceo |
En el Cretáceo (150 M.a) el nivel del mar era más elevado que el actual -aproximadamente + 150 m.-, el Tethys se encontraba directamente comunicado con los tres grandes océanos incipientes; Indopacífico, Atlántico y Boreal. En sus aguas cálidas -la temperatura media estimada en el océano Ártico era de 15ºC-, predominaban las formas subtropicales y templadas junto con un reducido numero de especies tropicales. Los Ammonites ya habían desaparecido y los Belemnites lo hicieron en la extinción a comienzo del Terciario. Los Nautiloideos que habían alcanzado en el Jurásico y Cretácico medio un importante desarrollo comenzaron en el Terciario a declinar, quedando en la actualidad un único género Nautilus en algunas zonas del Pacifico.
A lo largo del Terciario (65 M.a.), se producen desplazamientos de las placas continentales con diversos episodios que conllevan la formación del Océano Atlántico y la formación de un Mediterráneo primitivo, formado por aguas del Tethys y del Atlántico en formación. La fauna malacológica era similar a la actual; Prosobranquios, Bivalvos y Scaphopodos. Aún no habían aparecido los Poliplacophoros y Cephalopodos actuales. A finales del Oligoceno (Eoceno tardío), hace unos 40 M.a., el Mediterráneo primitivo se estaba separando del Paratethys. Sus aguas, poco profundas, se extendían por lo que hoy es Europa central y aún estaba ampliamente comunicado con el Tethys (Indo-pacifico) y con el proto Atlántico. Esta conexión tuvo importantes consecuencias para algunos grupos de moluscos como más adelante veremos (procedencias y similitudes).
Con el Mediterráneo aún comunicado con el Tethys a través del Mar Rojo en formación, se produjeron los alzamientos de las cordilleras bética y del norte de áfrica y la comunicación con el océano Atlántico se comenzó a cerrar. En el Mioceno aparecen los primeros Bursidos en el Atlántico cálido que colonizan el proto Mediterráneo y Paratethys. Sin embargo, los mares y océanos se habían enfriado apreciablemente.
La fauna del Plioceno (5 M.a.), eminentemente subtropical, constituyó lo que se ha denominado elemento paleomediterráneo (1) que permitía la coexistencia de especies procedentes de zonas biogeográficas diferentes y alejadas como las Antillas o el mar del Japón. En el caso de los moluscos podemos señalar similitudes morfológicas como es el caso de algunas especies actuales de Cypreidos. Schilderina achatidea Gray in Sowerby G.B. II, 1837, actualmente limitada en el Mediterráneo occidental y Atlántico próximo, la consideramos muy cercana a Schilderia langfordi (Kuroda, 1939), ahora Austrasiatica langfordi (*), especie rara y restringida a algunas partes del Indopacífico. Aunque no es un tema tratado pudieron tener un antepasado común. Igualmente podría ocurrir en el caso de Naria spurca y acicularis (ver item Cypraeidae)
(*) Estas opiniones son exclusivas del autor del blog. Pese al cambio de géneros en Schilderina achatidea y langfordi, consideramos que existen desde la morfología -criterio por el que están clasificados la mayor parte de los moluscos-, similitudes como para que ambas especies sean cercanas y con un antepasado comun.
De la misma manera se ha considerado el origen de la actual Bursa scrobilator Linneo, 1758, de un antepasado que estaba ampliamente distribuido en el proto Atlántico hasta aguas australianas. Se trataría de la Bursa nodosa (Borson, 1825), actualmente desaparecida, cuyos fósiles guardan un importante parecido con los ejemplares obtenidos vivos actualmente en Azores y costa atlántica de Marruecos. Es muy interesante observar especímenes de tres nódulos de la ultima vuelta -forma trinodosa- que se convirtieron en cuatro en Bursa scrobilator.
De la misma manera se ha considerado el origen de la actual Bursa scrobilator Linneo, 1758, de un antepasado que estaba ampliamente distribuido en el proto Atlántico hasta aguas australianas. Se trataría de la Bursa nodosa (Borson, 1825), actualmente desaparecida, cuyos fósiles guardan un importante parecido con los ejemplares obtenidos vivos actualmente en Azores y costa atlántica de Marruecos. Es muy interesante observar especímenes de tres nódulos de la ultima vuelta -forma trinodosa- que se convirtieron en cuatro en Bursa scrobilator.
Los Strombus
Esta familia de gasterópodos, actualmente desaparecida del Mediterráneo habitaba el protomediterráneo en las zonas arenoso-fangosas en deltas y estuarios del Plioceno hasta hace escasamente unos miles de años (+/- 10.000 a.) cuando se extinguió el Strombus bubonius. Dos especies coexistieron en la cuenca occidental en los últimos dos millones de años; Strombus coronatus Röding, 1798 y Strombus bubonius Lamarck, 1822. El S. coronatus de mayor talla que S. bubonius era muy abundante en el litoral ibérico -según los registros fósiles-, donde su presencia resulta un indicador de la calidez de estas aguas, similares al actual Caribe -donde medra actualmente Strombus gigas-, pero al enfriarse hace 1,8 M.a. la especie se extinguió, permaneciendo Strombus bubonius en las áreas más cálidas y tras las glaciaciones cuaternarias la especie retrocedió hasta su actual distribución en las islas de Cabo Verde y Senegal.
Strombus coronatus Röding, 1798 = Tethystrombus coronatus (Defrance, 1827)
Strombus bubonius Lamarck, 1822 = Thetystrombus latus (Gmelin, 1791)
En los periodos Astiano y Plaisanciano -durante el Plioceno- se produjeron una o varias transgresiones con entrada de fauna de la amplia bahía Ibero-Marroquí repoblándose rápidamente (?) la cuenca occidental. Esta situación hizo que las especies paleomediterráneas sufrieran modificaciones dando origen, por el carácter cada vez más templado del Mediterráneo en formación, al elemento atlanto-mediterráneo (2) que permanecerá prácticamente constante hasta el momento actual constituyendo la base principal de las comunidades mediterráneas. Esto representa la diversificación de especies de los géneros Cerithium, Bittium, Epitonium, etc. o como en el caso de Columbella rustica de procedencia atlántica dando lugar a lo que denominaremos endemismos mediterráneos (3).
En el Plaisanciano es posible reconocer ya asociaciones marinas muy similares a las que existen actualmente: rocas calcáreas coralígenas con briozoos, poliquetos tubícolas y foraminíferos y consecuentemente con su fauna malacológica asociada. Al final de este periodo las condiciones debían de ser subtropicales. Sin embargo, algunas especies de la zona batial (+300 m) del Atlántico norte penetraron en el Mediterráneo.
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| Recreación de las aguas en el Plaisanciano |
Ya en el Cuaternario, al inicio del Pleistoceno (Calabriense, menos de 1,8 M.a.), un Atlántico ampliamente abierto al norte permite la entrada amplia de especies boreales que constituyen el elemento septentrional (4), y que se asientan y superponen en sucesivas oleadas al elemento atlanto-mediterráneo que sufre variaciones a lo largo de las distintas glaciaciones cuaternarias (Donau, Gunz, Mindel, etc).
Actualmente la mayoría de estas especies de aguas frías han desaparecido del Mediterráneo y únicamente se encuentran en latitudes altas del Atlántico norte -fauna céltica-. Entre ellas podemos citar Buccinum undatum, Natica montagui, Modiolus modiolus, Chlamys islandica, Mya truncata...etc.
Buccinum humphreysianum Bennett G.,1824
En la ultima glaciación, Würm (+10.000 a.), se produce una nueva penetración de elementos septentrionales dando lugar a una fauna fósil actualmente sumergida y que constituye la base de las tanatocenosis existentes en la ruptura de pendiente del talud continental. En el máximo de la glaciación del Günz se había producido una nueva transgresión de aguas -ligera subida del nivel del mar-, y aunque la fauna septentrional comenzó a declinar coexistían especies como Cyprina islandica y Buccinum undatum con supervivientes del stoc paleomediterráneo -propio de aguas templadas-, Pecten jacobeus, Chlamys varia, Chlamys flexuosa, Cardium tuberculatum, Murex trunculus, Turris undatiruga etc.
El aumento de la temperatura del Mediterráneo tras el Würm y especialmente de la salinidad permite la entrada del ultimo elemento denominado senegalense (5) que se introdujo a finales del Tirreniense (- 10.000 a.). En realidad se produjo un aislamiento morfológico de la cuenca occidental por la profundidad máxima del estrecho que no excede de los 298 metros, situación que limitaba el intercambio faunístico, si bien las larvas "veliger" cuando se introducen en el plancton aunque se trate de especies profundas ascienden -generalmente de noche- y pueden ser arrastradas por la corriente que, procedente del Atlántico, penetra en el Mediterráneo occidental.....Algunos autores hablan de una inversión en las corrientes de salida del Mediterráneo -profunda- y de entrada atlántica -superficial- en determinados momentos pero esto es algo no probado y poco probable.
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| Ampulla priamus no es la única voluta del Mediterráneo pero actualmente es un endemismo del Mar de Alborán y área ibero-marroquí |
La descripción precedente esta basada, entre otros trabajos, fundamentalmente en dos; "Oceanografía del Mar Mediterráneo" del Profesor Jaime Rodríguez y "El Mediterráneo Occidental" de MARGALEF ET AL, y constituye una muy breve aproximación a los procesos que debieron tener lugar durante millones de años, desde el Tethys y en los que se produjeron importantes modificaciones geomorfológicas en su cuenca y más recientemente episodios de desecaciones y penetraciones de las aguas en el Mar Mediterráneo, como lo atestiguan los depósitos de sales de varios kilómetros de espesor (en las cuencas occidental y oriental), que configuraron sus actuales hábitats y por tanto su actual fauna.
Algunos investigadores consideran que la cuenca oriental pudo no secarse totalmente y que las especies de origen pacífico sobrevivieron en ella, mientras que las de origen atlántico volvieron a penetrar con las irrupciones catastróficas de las aguas por Gibraltar, y las especies paleomediterráneas y endémicas quizás resistieron en las lagunas hipersaladas. Hipótesis estas no probadas y también poco probables.
Como resumen se puede considerar que la actual fauna mediterránea esta conformada por un conjunto de elementos de distintas procedencias de los que indicamos algunos ejemplos:
(1) Elementos Paleomediterraneos
Pecten jacobeus, Chlamys varia, Flexopecten flexuosa, Cardium tuberculatum, Murex trunculus, Fusiturris undatiruga,etc.
(2) Elementos atlanto-mediterraneos
(2) Elementos atlanto-mediterraneos
Ampulla priamus, Cymbium olla, Trivia candidula, Eastonia rugosa, etc
(3) Endemismos
(4) Elementos septentrionales
Buccinum humphreysianum Bennett G.,1824, Colus gracilis, Neptunea contraria, Trophon echinata, Trophon barvicensis.... etc
(5) Elementos senegalenses
Opalia crenata, Siphonaria pectinata, Mesalia brevialis, Thais haemastoma, Spondylus gaederopus, Pirenella conica,... etc
CONTINUARA.........
