El origen de las especies del género Raphitoma en el
Mediterráneo se remonta al periodo Terciario. Su linaje ha evolucionado
desde formas fósiles mediante procesos de especiación
impulsados principalmente por cambios en su desarrollo larvario.
El género fue establecido por Bellardi en 1847 basándose en
Raphitoma histrix una especie fósil del
Mioceno al Pleistoceno.
Raphitoma histrix, frecuentemente citada como
hystrix, es la especie fósil. Se considera a la
especie viviente Raphitoma pseudohystrix el pariente actual más cercano de
la extinta R. histrix.
Mientras que la fósil R. histrix poseía una protoconcha multiespiral (desarrollo planctotrófico, con larvas de larga dispersión), su descendiente actual, R. pseudohystrix ha evolucionado hacia una protoconcha pauciespiral (desarrollo lecitotrófico, con larvas que permanecen en el lugar). La pérdida de la planctotrofia, es decir de la capacidad de que las larvas "veliger" se dispersen arrastradas por las corrientes, ocurrió en el Pleistoceno. Estudios recientes indican que gran parte de la diversidad actual es resultado de un fenómeno de especiación ocurrido principalmente durante el Pleistoceno temprano.
Desde una perspectiva biogeográfica, la historia de los
Raphitomas está ligada a la evolución del Mediterráneo. Tras la crisis de salinidad
del Messiniense (Mioceno superior), -que provocó la desecación del Mediterráneo
y extinciones masivas-, la reapertura del Estrecho de Gibraltar permitió que
especies del Atlántico Noreste volvieran a colonizar la cuenca. En yacimientos del Plioceno
superior (como los de Estepona, España), se observa una fuerte predominancia de
protoconchas planctotróficas, lo que refuerza la idea de que la aparición
masiva de formas no planctotróficas (paucispirales) en un evento
geológicamente reciente.
Bajo la denominación de Raphitoma echinata sensu auctores complex nos referimos a un grupo de rafitómidos (Mollusca: Gastropoda: Conoidea), con características morfológicas similares a Raphitoma echinata.
las imágenes de los morfos I, II, III y IV de R. echinata pertenecen al trabajo de Manousis ET. AL., 2018: The family Raphitomidae (Mollusca: Gastropoda: Conoidea) in the Greek Seas with description of two new species.
Raphitoma echinata (Brocchi, 1814)
HISTORIA
Brocchi describió a esta especie como Murex echinatus en 1814. En 1978, en su “Catalogo dei tipi del Museo Civico di Storia Naturale di Milano V: I tipi dei Gasteropodi fossili”, Pinna & Spezia encontró tres sintipos de Murex echinatus y definió uno de ellos como “holotipo” (número 5427, 21,2 mm), designándolo implícitamente como lectotipo (Art. 74.6 ICZN). Al hacerlo, los autores indicaron explícitamente que, en la serie tipo, este espécimen en particular era el tipo que llevaba el nombre. Por lo tanto, la designación del lectotipo por parte de Pinna & Spezia es totalmente válida (Art. 74.5 ICZN), pero este espécimen no está relacionado con el grupo de Raphitoma echinata sensu auctores. Es decir según los autores modernos no consideran correcta esta denominación para la especie que actualmente vive. Por otra parte existe la opinión de que, bajo el taxón Raphitoma echinata (Brocchi, 1814) sensu auctores se pueden encontrar un grupo de especies. En este sentido en recientes revisiones del género Raphitoma Bellardi, 1847 para el Mediterráneo, se han descrito nuevas especies dentro del denominado complejo R. echinata (Pelorce et al., 2020). Casi todas han sido halladas en la parte septentrional del Mediterráneo occidental y en el Adriático. Como mencionamos anteriormente, en este complejo ya se habían establecido varios morfotipos, primero tres y después cuatro, para diferenciar algunas de las formas geográficas de R. echinata.
A día de hoy, el taxón Raphitoma echinata (Brocchi, 1814), es considerado (WoRMS) como una especie fósil. Sin embargo, se denomina Raphitoma echinata (Brocchi, 1814) sensu auctores, en las últimas revisiones del género (Giannuzzi-Savelli et al., 2012-19; Manousis, et al., 2019, Pelorce et al., 2020...), a laCostas especie valida y viviente en el Mediterráneo. Recientemente, se han mostrado especímenes vivos con el animal, a distintas profundidades, si bien casi todos (?) estos encuentros de Raphitoma echinata han sido en las aguas más frías del Mediterráneo septentrional (Costa azul francesa) y en el mar Adriático. Mientras que, en el Mediterráneo meridional no conocemos señalizaciones recientes. Posiblemente influye en la ausencia de informaciones el que las aguas de las costas ibéricas y del norte de África han sido menos estudiadas de forma especifica en el género Raphitoma.
Costas de Croacia (Adriático)
A continuación mostramos ejemplares recientes de R. echinata : A. Raphitoma echinata 17,5 mm Cabo de Palos (La Manga) 1998. B 13,0 mm inmaduro, 2000. (La Manga). C. 14,0 mm Águilas (profundo) fotografía de Iván Mulero. D. 18,3 mm. Croacia (Adriático). Vivo a 3 metros, 2013. E. 10,8 mm. Cabo de Palos, redes de arrastreros, 2018. Antonio Valverde. F. 12,5 mm. Costa Azul (Cap d'Antibes. J. Pelorce.
Consideramos que el holotipo (fósil) de R. echinata (Brocchi, 1814), estaría más cercano a Raphitoma cordieri Payraudeau, 1826, especie aceptada y viviente actualmente en el Mediterráneo. Los ejemplares del Cabo de Palos muestran características cercanas al morfo I, pero no coinciden en la talla, (se tienen fragmentos del Cabo de Palos que pertenecerían a ejemplares de cerca de 24 mm). En nuestra opinión, podrían pertenecer a un morfo distinto. Seguidamente se muestran las características de los morfos I, II y III del trabajo de Manousis. Consideramos, por ultimo, que este asunto no esta nada claro y que existe cierta confusión y mezcla de imágenes de este grupo en algunas paginas web especializadas.
El amigo malacólogo Iván Mulero obtuvo -de material de arrastreros- hace unos pocos años el ejemplar de Raphitoma echinata que se muestra a continuación en el área del Golfo de Mazarrón (Mediterráneo occidental, parte cálida). La morfología de este espécimen, salvo por el tallo (seguramente sin formar), estaría cercano al morfo II.
Raphitoma cordieri Payraudeau, 1826
En 2020, el colaborador del blog Antonio Valverde halló un ejemplar de rafitómido de 15 mm en las redes de arrastreros que operan en el área del Cabo de Palos (entre 40 y 90 metros de profundidad). El ejemplar que mostramos a continuación, aunque está algo deteriorado, es reciente y muestra un gran parecido con el holotipo de Brocchi, 1814.
En una primera aproximación podría tratarse de Raphitoma cordieri especie aún no señalada para el área del Cabo de Palos. No obstante la rampa subsutural es muy corta o casi inexistente y sobre las espirales muestra una línea oscura. En el interior de la boca muestra dientes y lira. Raphitoma hispidella sería otra opción.
Raphitoma echinata es, por tanto, la especie tipo de un extraordinario grupo de rafitómidos muy variable y que parece haberse diversificado de manera amplia en el Mediterráneo. En este grupo se podrían incluir especies muy cercanas: R. cordieri, R. horrida, R. azurai, R. stanici, R. andrehoaraui y otras con conchas muy similares como: R. radula, R. pupoides, R. pumila, R. alida etc, que más adelante mostraremos. En nuestra opinión el grupo echinata -al menos conchas con las características del grupo-, tendrían una distribución muy amplia también en el Atlántico suroriental. Así podemos señalar a Tritonoturris capensis E.A. Smith, 1882 en Sudáfrica y la recientemente descrita Raphitoma christfriedi Rolán, Otero-Schmitt & Fernandes, 1998 en Angola. Salvo que estudios genéticos indique otra consideramos que son muy cercanas, especialmente el rafitómido de Angola, lo que que podría indicar un antepasado común.
Continuará.....
Próximamente
Raphitoma bicolor complex
