ORIGEN DE LOS MOLUSCOS MEDITERRÁNEOS



Hace 190 M.A.

El Mediterráneo, tal como lo conocemos hoy es un mar relativamente joven. La opinión de que el Mediterráneo es la reliquia de un mar primitivo que se extendía desde lo que hoy es Portugal, sureste de Europa, Alpes, la Anatolia, Irán, el Himalaya, y sureste asiático extendiéndose ampliamente al Pacifico en lo que se considero el Tethys no es exactamente así. Este trabajo trata de dar una pincelada sobre el origen de la actual fauna malacologica mediterránea a modo de breve referencia y resumen de lo que se sabe sobre su formación que tiene aún importantes lagunas.



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Recreación de los mares del Cretaceo





 En el Cretáceo (150 M.a) el Tethys se encontraba directamente comunicado con los tres grandes océanos; Indopacífico, Atlántico y Boreal y en sus aguas predominaban las formas subtropicales y templadas junto con un reducido numero de especies tropicales. Los Ammonites ya habían desaparecido y los Belemnites lo hicieron en la extinción del comienzo del Terciario. Los Nautiloideos que habían alcanzado en el Jurásico y medio Cretacico un importante desarrollo comenzaron en el Terciario a declinar, quedando en la actualidad un único género Nautilus en algunas zonas del Pacifico.

A lo largo del Terciario (65 M.a.), se producen desplazamientos de las placas continentales con diversos episodios que conllevan la formación del Océano Atlántico  y la formación de un Mediterráneo primitivo, formado por aguas del Tethys y del Atlántico en formación. La fauna malacológica es similar a la actual; Prosobranquios, Bivalvos y Scaphopodos. Aún no han aparecido los Poliplacophoros y Cephalopodos actuales. A finales del Terciario (finales del Mioceno, 6 M.a.) el Mediterráneo primitivo esta comunicado con el Indo-pacifico y el Atlántico con las consecuencias para algunos grupos de moluscos que más adelante indicaremos (procedencias y similitudes).








La fauna del Plioceno (5 M.a.), eminentemente subtropical, constituyo lo que se ha denominado elemento paleomediterráneo (1) permitió la coexistencia de especies procedentes de zonas biológicas diferentes y geográficamente alejadas como la Antillas y el mar del Japón. En el caso de los moluscos, así se podría justificar la gran similitud entre actuales especies de Cypreidos como Schilderia achatidea Gray in Sewerby G.B. II, 1837, unicamente presente hoy en día en el Mediterráneo occidental y Atlántico próximo, y Schilderia langfordi Kuroda, 1939 del Indopacifico -que pudieron tener un antepasado común-, así como en el caso ya tratado de las Erosaria spurca y acicularis (ver item Cypraeidae)





Igualmente el origen de nuestra elusiva Bursa scrobilator Linneo, 1758, pudo ser un antepasado que vivió en las Antillas y en aguas australianas. La Bursa nodosa, actualmente desaparecida, cuyos fósiles guardan un importante parecido con los ejemplares obtenidos vivos en aguas de Tenerife (Is. Canarias), -si bien la estructura de tres grandes nódulos de la ultima vuelta de nodosa se convirtieron en cuatro en scrobilator..



 Mas reciente, en los últimos dos millones de años, lo que se puede considerar relicto del Tethys ya se parecía al Mediterráneo actual. A final del Plioceno (+1.8 m.a. al final del Terciario), el clima se había enfriado de forma importante y se había cerrado la comunicación de la cuenca con el Indo-pacifico. El Plioceno había estado marcado por el retorno de las aguas de manera brusca al abrirse el Estrecho de Gibraltar en lo que debió de ser un episodio catastrófico para la cuenca.


 En los periodos Astiano y Plaisanciano -durante el Plioceno- se produjeron una o varias transgresiones con entrada de fauna de la amplia bahía Ibero-Marroquí que repobló rápidamente la cuenca occidental. Esta situación hizo que las especies paleomediterráneas sufrieran modificaciones dando origen, por el carácter cada vez más templado del Mediterráneo en formación, al elemento atlanto-mediterráneo (2) que permanecerá prácticamente constante hasta el momento actual, constituyendo la base principal de las comunidades mediterráneas. Esto representa la diversificación de especies de los géneros Cerithium, Bittium, Epitonium, etc o como el caso de Columbella rustica de procedencia atlántica dando lugar a lo denominaremos endemismos mediterráneos (3).



Fasciolaria lignaria endemismo mediterráneo





 En el Plaisanciano es posible reconocer ya asociaciones marinas muy similares a las que existen actualmente: rocas calcáreas coralígenas con briozoos, poliquetos tubicolas y foraminiferos y consecuentemente con su fauna malacológica asociada. Al final de este periodo las condiciones debían de ser subtropicales. Sin embargo algunas especies de la zona batial  (+300 m)  del Atlántico norte penetraron en el Mediterráneo.

 
Recreación de las aguas en el Plaisanciano

Ya en el Cuaternario, al inicio del Pleistoceno (Calabriense, menos de 1,8 M.a.), un Atlántico ampliamente abierto al norte permite la entrada amplia de especies boreales que constituyen el elemento septentrional (4), y que se asientan y superponen en sucesivas oleadas al elemento atlanto-mediterraneo que sufre variaciones a lo largo de las distintas glaciaciones cuaternarias (Donau, Gunz, Mindel, etc). 
Actualmente la mayoría de estas especies han desaparecido del Mediterráneo y se encuentran en las altas latitudes del Atlántico norte -fauna céltica-. Entre ellas se pueden citar Buccinum undatum, Natica montagui, Modiolus modiolus, Chlamys islandica, Mya truncata...etc.



               Buccinum humphreysianum Bennett G.,1824





En la ultima glaciación del Würm (+10.000 a.), se produce una nueva penetración de elementos septentrionales dando lugar a una fauna fósil actualmente sumergida y que constituye la base de las tanatocenosis existentes en la ruptura de pendiente del talud continental. En el máximo de la glaciación del Günz se había producido una nueva transgresión de aguas -ligera subida del nivel del mar-, y aunque la fauna septentrional comenzó a declinar coexistían especies como Cyprina islandica y Buccinum undatum con supervivientes del stoc paleomediterráneo -propio de aguas templadas-, Pecten jacobeus, Chlamys varia, Chlamys flexuosa, Cardium tuberculatum, Murex trunculus, Turris undatiruga etc.



 

El aumento de la temperatura del Mediterráneo tras el Würm y especialmente de la salinidad permite la entrada del ultimo elemento denominado senegalense (5) que se introdujo a finales del Tirreniense (- 10.000 a.). En realidad se produjo un aislamiento morfológico de la cuenca occidental por la profundidad máxima del estrecho que no excede de los 298 metros, situación que limitaba el intercambio faunistico, si bien las larvas "veliger" cuando se introducen en el plancton aunque se trate de especies profundas ascienden -generalmente de noche- y pueden ser arrastradas por la corriente que procedente del Atlántico penetra en el Mediterráneo occidental.....Algunos autores hablan de una inversión en las corrientes de salida del Mediterráneo -profunda- y de entrada atlántica -superficial- en determinados momentos pero esto es algo no probado




Ampulla priamus no es la única voluta del Mediterráneo pero es actualmente un endemismo del Mar de Alborán y área ibero-marroqui 




La descripción precedente esta basada entre otros trabajos en dos, fundamentalmente; "Oceanografía del Mar Mediterráneo" del Profesor Jaime Rodríguez y  "El Mediterráneo Occidental"  de MARGALEF ET AL, y constituye una muy breve aproximación a los procesos que debieron tener lugar durante millones de años, desde el Tethys y en los que se produjeron importantes modificaciones geomorfológicas en su cuenca y más recientemente diversas glaciaciones y desecaciones del Mar Mediterráneo, como lo atestiguan los depósitos de sales de varios kilómetros de espesor (en las cuencas occidental y oriental), que configuraron sus actuales hábitats y por tanto su actual fauna.

  Algunos investigadores consideran que la cuenca oriental pudo no secarse totalmente y que las especies de origen pacífico sobrevivieron en ella, mientras que las de origen atlántico volvieron a penetrar con las irrupciones catastróficas de las aguas por Gibraltar, y las especies paleomediterráneas y endémicas quizás resistieron en las lagunas hipersaladas.

   Como resumen se puede considerar que la actual fauna mediterránea esta conformada por un conjunto de elementos de distintas procedencias en los que se indican algunos ejemplos:


(1) Elementos Paleomediterraneos


Pecten jacobeus, Chlamys varia, Chlamys flexuosa, Cardium tuberculatum, Murex trunculus, Turris undatiruga etc.



(2) Elementos atlanto-mediterraneos

 Ampulla priamus, Cymbium olla,Trivia candidula, Eastonia rugosa, etc


(3) Endemismos

 Fusinus syracusanus, Fasciolaria lignaria.......etc 

(4)  Elementos septentrionales

 Buccinum humphreysianum Bennett G.,1824, Colus gracilis, Neptunea contraria.... etc
 

(5) Elementos senegalenses



 Opalia crenata, Siphonatia pectinata, Mesalia brevialis, Thais haemastoma, Spondylus gaederopus, etc

















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