RAPHITOMAS
del Cabo de Palos
Y del Atlántico
Clase GASTROPODA Cuvier, 1795
Subclase CAENOGASTROPODA Cox, 1960
Orden NEOGASTROPODAWenz, 1938
Superfamilia CONOIDEA Fleming, 1822
Familia RAPHITOMIDAE Bellardi, 1875
Género Raphitoma Bellardi, 1847
En WoRMS están registradas 150 especies pertenecientes al género y un número importantísimo de sinónimos. Recientes trabajos sobre este grupo (Pusateri et al, Thanasis Manousis et al), apuntan la presencia de 40 especies en todo el Mediterráneo. Algunas, las de amplia distribución procederían del Atlántico (seguramente donde se origino el género en el proto Atlántico conectado con el Paratetis). Sin embargo, en el Atlántico noreste el número de especies aparentemente es menor; apenas se describen 8 especies. Mientras que, en el Atlántico próximo y región Macaronésica, -poco estudiado-, se describen aproximadamente 13 especies. Por tanto, a la espera de nuevos trabajos sobre el Atlántico, consideramos que el Mediterráneo es la región donde este grupo se habría diversificado más.
Los rafitomidos constituyen un grupo de gasterópodos que suscita un gran interés para los malacólogos. Una muestra de ello, son las revisiones que sobre el género Raphitoma en el Mediterráneo se han venido realizando en los últimos años, ampliando y actualizando su conocimiento. No obstante, considero que se podrían haber descrito especies que carezcan de entidad taxonómica y que bien podrían ser formas locales o ecofenotipos. Esta cuestión podría ser relevante por ejemplo con los rafitomidos del complejo Raphitoma echinata, ampliamente distribuido en el Mediterráneo y Atlántico oriental.
En esta entrada vamos a tratar de mostrar las especies actuales del género presentes en el Mediterráneo y Atlántico oriental, con especial atención al Mediterráneo Occidental (Cabo de Palos) y Galicia.
Este grupo de moluscos carnívoros, muchos venenosos (Conidae), con creciente interés en la investigación farmacéutica por sus toxinas es, en mi opinión, uno de los más bellos de la malacofauna mediterránea. Son habitantes del infralitoral, especialmente de hábitos nocturnos en todo tipo de hábitat; rocosos, arenosos entre algas pardas y fanerógamas así como en el coralígeno. Complicadas de observar vivas, resultan más faciles de encontrar en el detrito. No están presentes en el Mar Menor.
Por lo general se trata de moluscos con concha de pequeño y medio tamaño, aunque algunas especies pueden superar los 20 mm (p.e. R. echinata, R. pupoides, R. purpurea o R. bourguignati....etc). Un grupo que considero complejo dentro del género es precisamente el de Raphitoma echinata con una variabilidad extraordinaria y que trataremos con detalle, mas adelante.
En los últimos años, el género en el Mediterráneo y Atlántico se está revisado a conciencia y están por venir nuevos e interesantes trabajos. Especialmente quiero señalar los más importantes trabajos sobre el grupo:
- The Family Raphitomidae in the Greek seas of Thanasis Manousis ET AL
- A revision of the Mediterranean Raphitomidae (1,2,3,4,5,6,7,8) of Riccardo Giannuzzi-Savelli, Francesco Pusateri & Stefano Bartolini
- A taxonomic review of the Norwegian species of Raphitoma of Tore Høisæter
- Raphitoma zamponorum a new species.... Horro et al., 2019
No obstante, en este trabajo nos apoyaremos fundamentalmente en el de Thanasis y en la obra que considero un referente en el género:
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Desde este espacio trataremos de aportar información sobre este extraordinario grupo así como, en la medida de lo posible, el origen y actual presencia de especies en las costas del Cabo de Palos y en el Atlántico gallego (con la valiosísima e imprescindible colaboración de Antonio Valverde y Antonio Rodríguez).
Sobre las especies atlánticas como se vera a lo largo de esta entrada en las imágenes me gustaría precisar que, aunque se considere la misma en el Atlántico y en el Mediterráneo; p.e. Cyrilia linearis, C. aequalis, R. bicolor etc... considero que existen en muchas de ellas diferencias morfologicas importantes entre ellas habida cuenta que los raphitomas son especies de aguas frías.....
ESPECIES
En el Atlántico noreste y en Mar del Norte según el reciente trabajo de Tore Høisæter indica la presencie de siete (7) especies presentes en aguas Noruegas, algunas podrían ser endemismos como; R. obesa n.sp., que estaría presente únicamente en algunos fiordos noruegos y R. maculosa n.sp.
Raphitoma (Cyrillia) linearis Montagu, 1803
Raphitoma (Cyrillia) aequalis (Jeffreys, 1867)
Raphitoma echinata Brocchi, G.B.,1814
Raphitoma (Cyrillia) obesa n.sp.
Raphitoma maculosa n.sp.
R. concinna Scacchi, A.,1836
R. purpurea Locard, 1891
Raphitoma echinata es la especie tipo de un extraordinario grupo de rafitómidos muy variable y que parece haberse diversificado de manera amplia en el Mediterráneo. En las recientes revisiones del género en el Mediterráneo se han establecido tres morfotipos para describir tres formas geográficas diferentes que aún no se consideran especies diferentes. El grupo echinata comprende especies muy cercanas; R. cordieri, R. horrida, R. bracteata, etc, y otras con conchas muy similares como; R. radula, R. pupoides, R. pumila, R. alida etc, que más adelante mostraremos. En mi opinión el grupo echinata -al menos conchas con las características del grupo-, tiene una distribución más amplia. En aguas del Atlántico suroriental hay varias especies de Conidae cercanas; Tritonoturris capensis E.A. Smith, 1882 en Sudáfrica y la recientemente descrita Raphitoma christfriedi Rolán, Otero-Schmitt & Fernandes, 1998 en Angola, que son extraordinariamente similares y muestran características muy cercanas, especialmente el rafitómido de Angola, que podría indicar un antepasado común.
Recientemente Raphitoma horrida (?) ha sido localizada en aguas atlánticas de Galicia y, como se aprecia en la fotografía cortesía de HYDRONAUTA.COM es de una belleza extraordinaria. La protoconcha, aunque no se aprecia bien, no parece paucispiral como en horrida.
La especie está presente en el Golfo de Mazarrón y en el Cabo de Palos donde he localizado un juvenil algo desgastado procedente del detrito del Cabo que muestra las características de la especie. Aunque este ejemplar tiene la protoconcha rota, se aprecia que es paucispiral como en Raphitoma horrida.
DeRaphitoma pumila (Monterosato, 1879)
Del considerado grupo o complejo de Raphitoma echinata se han descrito en los últimos tiempos un buen numero de nuevas especies la mayoría en la partes más frías del Mediterráneo occidental y mar Adriático (ver). Raphitoma pumila (Monterosato 1879) es una rara especie perteneciente en mi opinión a este complejo.
Vamos a mostrar a continuación las especies pequeñas (< 10 mm), similares al grupo R. echinata
Raphitoma brunneofasciata es una pequeña especie hasta hace poco conocida como Raphitoma (Cirillia) brevis Nordsieck que fácilmente puede pasar desapercibida, especialmente por su tamaño. En el Cabo de Palos, aparece en los bioclastos y se diferencia de juveniles de especies cercanas, como Raphitoma nivea, por la protoconcha multiespiral de más de 3 vueltas.
Raphitoma mirabilis (Pallaryi, 1904) = (?) Raphitoma pallaryi F. Nordsieck, 1977
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Grupo de raphitomidos con coloración uniforme (marrón, beige, negra) que pueden mostrar una línea espiral blanca visible en la ultima vuelta.
Raphitoma laviae Philippi, 1844
Pequeña especie de color variable, casi siempre oscura y sin zonas blancas, a veces con espiral de nódulos blancos visible en la ultima vuelta. Ampliamente distribuida por todo el Mediterráneo. La protoconcha es multispiral de aprox. 2,5 vueltas.
Recientemente se ha descrito una especie similar; Raphitoma bartolinorum Pusateri & Giannuzzi-Savelli, 2018 para aguas de Sicilia, con protoconcha paucispiral con mayor talla y morfológicamente similar.
Raphitoma atropurpurea Locard y Caziot, 1900
Especie variable en la coloración ya que puede mostrar líneas y zonas blancas, así como la espiral blanca en la ultima vuelta sobre la boca. Es de mayor tamaño que R. laviae, pudiendo superar los 10 mm.
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Grupo Raphitoma bicolor Risso, 1826
Desde hace años he recolectado especies de un grupo de rafitomidos abundantes en los bioclastos del Cabo de Palos. Se trata de especies de gran belleza por sus coloridos y textura y aunque con diferentes tamaños eran muy similares en la forma. Por lo general las he venido etiquetando como Raphitoma cf. bicolor. Posiblemente provengan de una única especie originaria que se diversificó de manera importante en el Mediterráneo y que dio lugar a las especies actuales. Las diferencias morfológicas de librea son sutiles; manchas blancas mas o menos agrupadas y distribuidas sobre fondo rojizo, marrón y naranja (aunque hay especímenes negros y blancos), siempre con forma de doble cono.
Raphitoma bicolor la especie que considero característica con desarrollo planctotrófico muestra casi siempre cordones espirales partidos, presencia de cordones secundarios espirales más finos y alcanza la mayor talla (hasta 13-14 mm). El resto de especies son de tamaño pequeño o muy pequeño (por lo general menores de 9 mm). Los hábitat son diversos, por lo general, a escasa profundidad en fondos de arena, mixtos y en el coralígeno.
Raphitoma bicolor, Raphitoma farolita, Raphitoma skylla, Raphitoma kharybdis, y alguna más, conforman este extraordinario grupo.
Raphitoma bicolor Risso, 1826 según autores puede alcanzar los 11 mm, pero por lo general es mas pequeña, y según autores se la ha dragado a más de 100 m. de profundidad.
Raphitoma farolita F. Nordsieck, 1977
Muy parecida a Raphitoma bicolor se diferencia por el tamaño y la protoconcha paucispiral característica con líneas espirales. Tiene por tanto desarrollo directo por lo que podría tener una distribución más limitada o local que podría ser el Mediterráneo occidental y central. Pusateri la cita para el Egeo y costas de Turquía (?). Es de menor tamaño, raramente supera los 7-8 mm. La especie que fue señalada originariamente por Nordsieck para las Islas Baleares (Ibiza), está también presente -sin dudas-, en el Cabo de Palos. Complicada de separar de R. bicolor en los ejemplares pequeños sin protoconcha.
Raphitoma skylla Pusateri & Giannuzzi-Savelli, 2018.
Recientemente descrita, también estaría presente en las aguas del cabo de Palos. Entra en el grupo que considero engloba varias especies -seguramente alguna otra por describir-, ya que se pueden confundir con juveniles de las anteriores. Raphitoma skylla es una muy bonita especie con protoconcha multiespiral y por tanto desarrollo planctotrófico.
Raphitoma densa (Monterosato, 1884)
Bonita especie muy característica presente en el Cabo de palo. De tamaño medio (12 mm), es aparentemente delicada para el tamaño. Protoconcha multispiral. Por lo general muestra sobre fondo marrón (claro a oscuro), zonas y manchas blancas. Es un raphitomido muy esbelto. Una característica importante para su determinación es que mustra espirales finas entre las principales.
Raphitoma philberti (Michaud, 1819)
También de tamaño medio (+ 13 mm) y de apariencia mas robusta y fuerte que la anterior. La forma de la teleoconcha es más esbelta aún y torcida en muchos ejemplares. La boca es estrecha y con forma de botella invertida. Estructura de costillas y espirales tupida. Manchas blancas irregulares incluso en el labro muestra alternancia de colores.
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Vamos a tratar otro grupo muy interesante y complicado que cuenta con varias especies muy cercanas; Raphitoma lineolata, R. contigua y R. sapadiana
Raphitoma lineolata (Bucquoy, Dautzemberg y Dollfus, 1883)
Fácilmente confundible con las otras del grupo, en mi opinión, muestra varios caracteres que la diferencian; es esbelta y de apariencia mas delicada, en los interespacios de las espirales muestran una línea mas o menos ancha de color marrón rojizo oscuro. Estas líneas son visibles en el interior de la boca. Posiblemente sea menos frecuente que R. contigua en el área del Cabo de Palos. Está presente en el Atlántico norte (costas de Galicia).
Raphitoma contigua (Monterosato, 1884)
La concha de R. contigua es mas ancha y robusta, con nódulos esféricos en las intersecciones entre las costillas y espirales. Menos numero de costillas en las vueltas. El peristoma es grueso con dientes en el interior. Con una línea coloreada -a veces atenuada-, en el interior de los interespacios espirales. Manchas blancas en las vueltas. El tamaño entre 10 y 12 mm
Mostramos arriba ejemplares de Raphitoma lineolata del Atlántico y del Mediterráneo así como de R. contigua del Mediterráneo para su comparación
Raphitoma spadiana Pusateri y Giannuzzi-Savelli, 2012
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Vamos a tratar los géneros Cyrillia y Leufroyia diferenciándolos de Raphitoma ya que, estudios filogenéticos recientes los sitúan como géneros separados.
Género Cyrillia
Esta separación que ya mencionaba F. Nordsiek del grupo Raphitoma y que se trató como subgénero, se debe a varias razones; Las Cyrillias son por lo general de menor talla (6-11 mm) y muestran libreas con líneas marrones (rojizas y naranjas) y blancas inconfundibles. Además, anatómicamente carecen de rádula y de glándula venenosa, características estas que seguramente determinan el hábitat y ecología de estas pequeñas especies, poco conocidas.
Raphitoma aequalis está presente en el Mediterráneo occidental y naturalmente en el área del Golfo de Mazarrón y seguramente en el Cabo de Palos. Gracias al amigo malacólogo Brian Cunningham Aparicio podemos mostrar, obtenido en aparejos de arrastre (-60 m.), un extraordinario espécimen (gem) pequeño (7 mm), que en mi opinión sería un juvenil en proceso de formación del peristoma y labio externo, y con la librea típica de la especie.
Otra Cyrillia reciente es Cyrillia ephesina (Pusateri, Giannuzzi-Savelli & Stahlschmidt, 2017), señalada en el Mediterráneo (Egeo, Adriático y mar de Liguria), pero en realidad se desconoce toda su distribución.
Los rafitomidos siguientes (R. concinna, R. leufroyi, R. erronea y R.villaria) carecen de dientes en el interior del labro, es una característica de separación de los géneros Raphitoma y Ciryllia. Se ha establecido el género Leufroyia Monterosato, 1884 en el que deben de ser incluidos
Raphitoma concinna Scacchi, A.,1836 Leufroyia concinna
Raphitoma leufroyi es una especie similar a R. concinna y R. erronea con las que se suele confundir. De tal modo que algunas paginas web de reputadas instituciones tienen equivocada la determinación (NMR)
TABLAS
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Atlántico
Agradecimiento especial a Antonio Rodríguez, patrón en Malpica, por su gran afición y hacer posible el encuentro de tantas especies.
Rafitómidos atlánticos de las costas gallegas en colaboración con Antonio Valverde. En los últimos años se ha revisado de forma muy ambiciosa este género en el Mediterráneo en general -Aunque considero que la costa española necesitaría una revisión-, sin embargo no se puede decir lo mismo del Atlántico, especialmente de las costas gallegas, con escasos trabajos. (trabajo de Maria Candida Consolado Macedo)
Arriba a la izquierda, mostramos el que en mi opinión sería el autentico Raphitoma purpurea Locard, 1891 (ejemplar de Fisterra de 16 mm). A la derecha de mayor tamaño (25 mm) un rafitómido no identificado de la misma zona. Este ejemplar de 25 mm muestra caracteres de R. purpurea aunque también de R. asperrima o R. bourguignati ambos presentes en la zona. Me inclino por un gran ejemplar de R. borurguignati
La especie emblemática de las costas gallegas podría ser Raphitoma purpurea Locard, 1891 y especialmente la forma oscura, prácticamente negra, típica del Atlántico. Raphitoma purpurea muestra en la zona características constantes. Cuando los ejemplares están algo "rodados" como el que se muestra a continuación (sin protoconcha y con los nódulos en el cruce espirales y costillas desgastados) es mas complicado. No obstante la estructura característica de las vueltas, el peristoma ancho con gran mancha blanca, las fosetas y la ultima vuelta mas de 1/2 del total, son muy constantes. Respecto de la coloración casi siempre muy oscura, negra o marrón oscura, presenta libreas con líneas y manchas blancas y siempre el peristoma y los dientes internos blanco puro. Es una especie espectacular.
La especie emblemática de las costas gallegas podría ser Raphitoma purpurea Locard, 1891 y especialmente la forma oscura, prácticamente negra, típica del Atlántico. Raphitoma purpurea muestra en la zona características constantes. Cuando los ejemplares están algo "rodados" como el que se muestra a continuación (sin protoconcha y con los nódulos en el cruce espirales y costillas desgastados) es mas complicado. No obstante la estructura característica de las vueltas, el peristoma ancho con gran mancha blanca, las fosetas y la ultima vuelta mas de 1/2 del total, son muy constantes. Respecto de la coloración casi siempre muy oscura, negra o marrón oscura, presenta libreas con líneas y manchas blancas y siempre el peristoma y los dientes internos blanco puro. Es una especie espectacular.
Raphitomas atlánticos
Antonio Valverde y el patrón Antonio Rodriguez están localizando en aguas de Galicia especies de rafitómidos muy interesantes entre los que pudiera haber algunos no descritos como vamos a ir mostrando. Comenzamos por una especie poco conocida de la que existe poca información : Raphitoma bourguignati Locard, 1891
Aunque el ejemplar esta algo desgastado, muestra la estructura típica de la especie; mas de 16 costillas por vuelta. Las fosetas son rectangulares con los interespacios ligeramente mas anchos que la costilla (esto puede ser variable). El peristoma es menos ancho que en otras especies como R. bourguignati y como esta, también tiene el labro blanco. Muestra dos líneas espirales blancas antes de la apertura.
A continuación se muestra un ejemplar juvenil y deforme (en el dorso hay una costilla deformada en el crecimiento), con coloración pálida y muestra línea blanca y franja marrón sobre la fasciola sifonal.
El numero de cordones espirales, costillas , apertura, rampa subsutural etc son elementos que en su conjunto deben de ser considerados como aproximados, para considerar a un ejemplar como probablemente perteneciente a una especie. Actualmente el análisis genético (aminoacidos) de las partes blandas y la radula son mas usados que incluso la protoconcha. Los caracteres conchiologicos depende mucho de cada espécimen, lugar, zona o profundidad en algunas especies consideradas variables, por lo que los análisis estadísticos de estos caracteres en una muestra de tamaño suficiente, podría ser también decisivo para ser clasificada en esta o en aquella especie. El problema es cuando hay un solo ejemplar o dos. En muchas ocasiones es verdaderamente difícil. Por tanto considero que el raphitomido de 11,2 mm de arriba (fotografiado por Antonio Valverde) es con bastante aproximación Raphitoma corbis Potiez et Michaud, 1838
Sirva de ejemplo de lo que quiero decir, las importantes diferencias que considero muestran la especie R. linearis desde el Mar Egeo hasta las costas noruegas A, pasando por el Cabo de Palos y Baiona Galicia. La especie es variable en el Mediterráneo C Atlántico nor oriental donde en el atlántico gallego podría haber una subespecie o forma B.
A profundidad aparecen rafitómidos aún mas interesantes: En las magnificas fotografías de Antonio Valverde se aprecian características morfológicas de una muy bonita especie profunda; Raphitoma corbis Potiez et Michaud, 1838. Aunque en WoRMS la especie aparece señalada para el Atlántico norte, no esta indicada como presente en el Atlántico gallego y la costa atlántica de la Península ibérica. Se trata de una especie de hábitat profundo (30-60 m.) por lo que difícilmente se la puede encontrar explayada o en los bioclastos infralitorales. Con desarrollo planctotrófico (protoconcha multispiral), su distribución será seguramente mas amplia de la actualmente indicada.
Con respecto a la especie anterior, el malacólogo J. Horro me indica que no se trataría de Raphitoma corbis, sino de una especie posiblemente no descrita aún en el litoral gallego. Esta cuestión presenta una interesante discusión acerca de la determinación real de dicha especie que, en los recientes y extraordinarios trabajos que menciono al comienzo de la entrada ; A revision of the Mediterranean Raphitomidae (1,2,3,4,5,6,7,8..) of Riccardo Giannuzzi-Savelli, Francesco Pusateri & Stefano Bartolini no muestran ejemplares atlánticos de R. corbis.
J. Horro, establece en el esquema de abajo algunas diferencias morfologicas entre la considerada R. corbis de 9,2 mm y otras R. corbis a izquierda y derecha. Las diferencias que se aprecian en la imagen entran dentro -en mi opinión- de lo que se podría considerar normal en otros muchos raphitomidos ; R. linearis, R. aequalis, R. echinata, etc.....
Sirva de ejemplo de lo que quiero decir, las importantes diferencias que considero muestran la especie R. linearis desde el Mar Egeo hasta las costas noruegas A, pasando por el Cabo de Palos y Baiona Galicia. La especie es variable en el Mediterráneo C Atlántico nor oriental donde en el atlántico gallego podría haber una subespecie o forma B.
A continuación mostramos otra especie de profundidad muy interesante, con características del grupo R. echinata pero que pensamos que es una especie diferente poco conocida. Seguramente se trata de Raphitoma radula Monterosato, 1884. Aunque el extraordinario y bonito ejemplar de Antonio Valverde tiene rota la protoconcha, las características de los cordones secundarios entre los principales, el peristoma, el canal sifonal y la coloración indican que se trata de esta especie no señalada hasta ahora para las costas atlánticas gallegas, por lo que podría ser la primera cita.
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| Raphitoma radula Monterosato, 1884 |
Otra maravilla del Atlántico que envía Antonio Valverde y que podría pertenecer a una especie mediterránea recientemente descrita, Raphitoma ephesina. El ejemplar de 7,5 mm procede de Malpica y muestra una coloración morada extraordinaria, poco usual en cualquier raphitomido.
Sí la comparamos con la mediterránea Raphitoma ephesina n. sp, aún con similitudes en la forma se aprecian algunas diferencias. En la imagen a continuación se comparan ambas especies y visualmente se aprecian las diferencias.
Continuara.....
Rafitómido conocido de muy amplia distribución en el Mediterráneo y Atlántico. La especie gallega, localizada por Antonio Valverde, muestra algunas variaciones muy interesantes de indicar. Junto con especímenes pequeños, muy coloridos y similares al tipo mediterráneo aparecen otros de mayor tamaño que podria pertenecer a una forma.
La otra forma a la que nos referíamos que muestra diferencias de esta. Es de mayor tamaño y lamentablemente los ejemplares mostrados están algo desgastados.
En la tabla a continuación se muestra ambas formas
Raphitoma aequalis Jeffreys, 1867
Especie que en las aguas gallegas muestra -en mi opinión-, importantes diferencias con la especie tipo del Mediterráneo, hasta tal punto, como muestro a continuación, que considero podríamos estar ante otra especie, subespecie o morfo.
En las Is. Azores la especie muestra una forma similar a la gallega y desde luego diferente del Mediterráneo.
CONTINUARA.....
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| Raphitoma aequalis Atlántico |
Raphitoma lineolata
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| R. lineolata |
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| Raphitoma lineolata |
CONTINUARA......
Raphitomas (Leufroyias)
Especies complicadas de separar. En mi opinión se trata de un género con especies muy variables morfológica y cromáticamente. La principal característica que los separa de Raphitoma es la ausencia de dientes en el labro o labio interno -característica común a cinco o seis especies-. Por lo general son de mayor profundidad.
Entre la extraordinaria fauna de rafitómidos Gallegos con un numero incierto de especies presentes, Antonio Valverde y Antonio Rodríguez muestran (viva) una especie que inicialmente consideré Pleurotomella. En la Familia Raphitomidae esta incluido el género Pleurotomella muy cercano a Raphitoma, con mas de 170 especies en los mares del mundo.
Pero la especie obtenida viva por Antonio Rodríguez muestra algunas diferencias con Pleurotomella. Para su comparación, la mostramos arriba con otros rafitómidos cercanos y en un primer momento podría tratarse de Leufroyia leufroyi o L. erronea Monterosato 1884. Se trata de un espécimen no adulto; el peristoma no esta formado y el tallo es muy largo para la especie. Esta especie cuando es adulta tiene el tallo mas corto y el peristoma mas ancho y sin dientes internos. La librea es muy parecida a L. leufroy y menos a R. villaria.
Esta interesante y rara especie podría estar distribuida en algunas zonas del Mediterráneo y desde luego en el Atlántico norte.
Sí la comparamos con Leufroyia villaria
