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TROCHOIDEA


      por José F. Verdejo Guirao




Esta superfamilia (engloba entre otras a las familias TROCHIDAE y TURBINIDAE) es muy amplia con cientos de especies distribuidas en todos los mares del mundo. Los Turbinidos son más propios de aguas tropicales y cálidas. Por lo general son vegetarianos, aunque algunas especies pastan los pólipos de las colonias de hidrozoos.

  En el Mediterráneo occidental está bien representada la familia Trochidae con cinco géneros, siendo Gibbula el que se ha diversificado más que el resto y muestra extraordinarias y coloridas especies. La familia Turbinidae está escasamente presente con un único género, Bolma. En la zona del Cabo de Palos aparecen más de treinta especies que iremos mostrando:

                    Superfamilia  TROCHOIDEA
 TROCHIDAE Rafinesque, 1815  TURBINIDAE Rafinesque, 1815
                     
               Género   Clanculus               Género  Bolma

                     
                Género   Jujubinus
                          Gibbula
                          Steromphala  
                          Phorcus

                           Clelandella
   



Familia Turbinidae
Género Bolma Risso, 1826

Una única especie del género; Bolma rugosa Linnaeus, 1767 distribuida en todo el Mediterráneo y Atlántico próximo hasta las Islas de Cabo Verde. 







Es un trochido unico en el Mediterráneo que puede alcanzar los 60 mm. El opérculo es característico de la especie, calcáreo de color naranja, que al aparecer en la orilla explayado (o en el detrito), indica su presencia en la zona. Como se aprecia en la secuencia de crecimiento de la especie la forma y longitud de las espinas va disminuyendo. Es una especie espectacular. Viva se mimetiza y es dificil de observar. La profundidad de su habitadt desde aguas bajas hasta el infralitoral profundo.




La protoconcha de Bolma rugosa es de aproximadamente 1,8-2 vueltas lo que indicaría un desarrollo larvario libre corto

Detalle de la protoconcha, protoconcha, ejemplar de 45 mm y juvenil de 9 mm.


Los juveniles de Bolma rugosa se pueden confundir con otras especies de trochidos -no presentes en el Mediterráneo-, como Arene cruentata Megerle von Mühlfeld, 1824 , pequeña especie caribeana que no supera los 10 mm

 

TROCHIDAE Rafinesque, 1815
Subfamilia Trochinae  
Género   Clanculus Montfort, 1810




      Muy parecidos a pequeñas gibbulas, en la zona aparecen únicamente dos especies; Clanculus cruciatus Linnaeus, 1758 y C. jussieui Payraudeau, 1826. La tercera especie presente en el Mediterráneo C. corallinus Gmelin, 1791 que algunos autores señalan para esta zona y que se distingue por su gran diente en el labro no la he encontrado. El género es mas abundante en especies en las aguas atlánticas de África, donde en la revisión de F. Rubio y E. Rolán (Edizioni Evolver, 2002) describen mas de 20 especies, algunas nuevas para la ciencia. Las tres especies que estarían presentes en el Mediterráneo atestiguan su escasa diversificación en nuestro mar. Por contra se trata de moluscos muy frecuentes y salvo C. corallinus propio del coralígeno, asociados a las facies de Posidonia oceanica y presentes por tanto desde el nivel de la marea hasta la decena de metros.
 


  Separar ambas especies es por lo general sencillo; C. cruciatus es siempre granuloso (estrías espirales con papilas así como en la base), mientras que C. jussieui tiene espirales con poca granulación y aunque muestra coloración mas oscura en ejemplares del Cabo de Palos como el que se muestra arriba, el colorido puede ser espectacular.



     Clanculus corallinus es más frecuente en el Mediterráneo central y seguramente en otros puntos, pero el hábitat más profundo hace que no sea fácilmente observable como sus congéneres. 





TROCHIDAE Rafinesque, 1815
 Género Jujubinus Monterosato,1884

                                            Descripción de especies del CABO DE PALOS




Jujubinus ruscurianus Cabo de Palos


  Género Jujubinus Monterosato,1884 

 Este género está representado en el Mediterráneo por un número creciente de especies tras las recientes revisiones. En los últimos años han tratado el género, entre otros ; Nordsieck (1973); (Ghisotti&Melone (1975); Sabelli(1990); Poppe (1991); Cretella(1993). En su ultimo trabajo Smiriglio ET AL (2015) describe nuevas especies de un complejo cuya especie tipo es Jujubinus curinii.

 El numero de subespecies y formas locales que se han descrito de este grupo es muy elevado, característica de la variabilidad del género como consecuencia del aislamiento experimentado por las poblaciones debido a su desarrollo directo y a su escasa movilidad. El CLEMAM acepta actualmente como especies validas en aguas europeas 19 especies de las que consideramos presentes en el Mediterráneo occidental más de 10 y en las costas del Cabo de Palos posiblemente 7.

 Se trata de moluscos pequeños que no sobrepasan los 15 mm, de forma coleoconoide sin ombligo y con variabilidad clinal este-oeste en el Mediterráneo


   En el Cabo de Palos, en la zona comprendida entre el Cabo Roig (37º 55’ N, 0º 43’ W) hasta la Bahía de Portmán (37º 35’ N; 0º 51’ W), incluido el Mar Menor, tras varios años de recolección de ejemplares, he podido llegar a algunas conclusiones que expongo a continuación por si pueden aportar algún conocimiento sobre el género Jujubinus en esta parte del Mediterráneo. Indicaremos, en la medida de lo posible, la variación y continuidad de especies hacia Alborán y hacia las costas valencianas.
   Partiendo de la revisión efectuada por Cretella (1993) al genero que nos ocupa, en la que se establecen las especies, variedades y formas actuales de una manera clara y muy precisa, hemos recopilando, además, los trabajos de Curini Galletti (1982), Poppe (1991) , Cratella (1992-1993), Buzzurro&Guppi(1994) y Nordsieck (1982) como mas importantes y especialmente por sus referencias a las costas españolas. Hay trabajos anteriores como el de E. Rolan 1985, que tambien se ha considerado. Por tanto a lo largo de la zona anteriormente indicada estarían presentes las siguientes especies:

Jujubinus exasperatus Pennant,1777 -varias formas-
Jujubinus striatus Linneo,1758    -varias formas-
jujubinus gravinae Dautzenberg,1881 
Jujubibus montagui Wood W,1828 

Jujubinus unidentatus Philippi, 1844 -dudoso-
J.baudoni Monterosato,1891 raro
J.ruscurianus Weinkauff,1868 -varias formas-
J. dispar  Curini&Galletti, 1982  raro

La presencia de Jujubinus unidentatus Philippi,1844 en el litoral de la Península Ibérica se considera dudosa y precisaría de confirmaciones recientes. Esta especie aparece en la costa del norte de África, especialmente en las zonas más cálidas (Golfo de Gabes)

  La aparición de las especies de Jujubinus indicada no es continua a lo largo de la costa mediterránea; J. exasperatus y J. striatus constituyen, por su variabilidad, auténticos complejos -grupo de especies-, y además son las mas comunes y constantes a lo largo de la misma. El resto, aparece y desaparece en función del sustrato y los diversos hábitat. Jujubinus dispar, recientemente descrita (Curini-Galletti,1982), es considerada como la especie mas rara, no es litoral y es la menos conocida.

Los registros fósiles del Cretaceo superior (Turoniano), confirman que se trata de un género con hábitat preferentemente infralitoral, de desarrollo directo (protoconcha paucispiral de 1 vuelta o menos), con metamorfosis intracapsular mostrando un comportamiento bentónico desde el inicio. Propios de aguas cálidas y templadas actualmente muestran una distribución mediterránea y atlántica hasta las islas británicas al norte y Senegal al sur. El género no aparece -como tal- en el Atlántico occidental. En el Mediterráneo se han diversificado más y en mi opinión son más frecuentes en las zonas más cálidas de la cuenca occidental y especialmente en el norte de África y en el Mar de Alborán.


Distribución de especies











En la zona de estudio y según los minuciosos trabajos de; Templado (Gasterópodos de las costas de Murcia, 1979, y Moluscos de las formaciones de fanerogamas, 1982) ; Olmo R. (Malacocenosis del Mar Menor de 1984) y Arnaldo Marin (Catalogo preliminar de los Gasterópodos Marinos del Sudeste Español, IBERUS 1987), se citan cinco especies entre las que no figura J. ruscurianus, actualmente presente en la zona, así como tampoco se menciona la presencia de ningún Jujubinus en el Mar Menor. Ambas cuestiones han variado recientemente. En el Mar Menor MM como se indicara más adelante aparecen especies de Jujubinus ligeramente diferentes.






Emplearemos para la caracterización de las especies del género la relación geométrica Altura/diámetro, parámetro que sirve de gran ayuda en la diferenciación clinal (este-oeste) de las mismas y entre ellas sin que sea estrictamente exacto.








Cretella, 1992 establecio una serie de grupos de especies en el Mediterráneo-Atlantico próximo en base a caracteres afines que ha aumentado recientemente con el ultimo:

J. exasperatus  (Pennant, 1777):
Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777) Med y Atlántico próximo
Jujubinus baudoni (Monterosato, 1891) Med nordoccidental
Jujubinus fulgor Gofas, 1991  Atlántico Angola
Jujubinus pseudogravinae Nordsieck, 1973 Atlántico endemismo de Azores
Jujubinus unidentatus (Philippi, 1844) Med norte África

J. striatus  (Linneo, 1758):
Jujubinus striatus (Linnaeus, 1758) Med y Atlántico próximo
Jujubinus seguenzae (Ghisotti y Melone, 1975)  Mediterráneo central

 J.   gravinae, (Dautzemberg, 1881):
Jujubinus gravinae (Dautzemberg, 1881) Med y Atlántico próximo
Jujubinus karpathoensis Nordsieck, 1973
Jujubinus vexationis Curini-Galletti, 1990

J. montagui  (W. Wood, 1828):
Jujubinus montagui (W. Wood, 1828) Med y Atlántico próximo
Jujubinus dispar Curini-Galletti, 1982
Jujubinus guanchus Curini-Galletti, 1985
Jujubinus poppei Curini-Galletti, 1985
Jujubinus ruscurianus (Weinkauff, 1868)
Jujubinus tumidulus (Aradas, 1846)

J.   curinii (Bogi y Campani, 2005):
Jujubinus curinii (Dautzemberg, 1881) endemismo
Jujubinus  eleonorae Smiriglio,Di Giulio y Mariottini, 2014 endemismo
Jujubinus trilloi Smiriglio,Di Giulio y Mariottini, 2014 endemismo
Jujubinus alboranensis nov. spec. endemismo Is. Alborán



Complejos Jujubinus exasperatus y Jujubinus striatus



  Tras años de recolección y análisis de detrito, hay dos (2) especies que aparecen con mayor frecuencia en la zona; J. striatus Linneo,1758 y J. exasperatus Pennant,1777. Sus conchas aparecen con frecuencia en todo tipo de detrito y en una amplia gama de profundidades. No obstante son moluscos difíciles de observar vivos. 





Complejo Jujubinus exasperatus







El complejo de J. exasperatus comprende según autores (Cratella, 1992), a la forma típica y a dos formas que, de manera constante muestran algunas características diferentes; Jujubinus exasperatus forma corallinus Monterosato, 1884, propia del coralígeno y Jujubinus exasperatus forma monterosatoi Bucquoy, Daut.&Dollfus,1884. La primera J. corallinus  difiere de la típica en:
              
             - vueltas ligeramente cóncavas
             - cordón sutural algo mas desarrollado
             - coloración rojo coral fuerte con o sin flámulas blancas
             - gránulos mas visibles en las vueltas aunque no siempre

             - menor tamaño (<10 mm)
        

La segunda, J. monterosatoi o J. matoni Payraudeau, 1826 (sinónimo), difiere del tipo por las vueltas fuertemente cóncavas, una coloración variable más clara con flámulas blancas o amarillentas que recorren la teleconcha y gran cordón sutural. Alcanza mayores tallas (+10 mm)



 
Relación altura/diámetro    J. exasperatus exasperatus   1,28-1,85

Altura  máxima 15 mm. Se trata de la especie que alcanza mayor tamaño



   A. Marin (1987) no menciona en su trabajo la forma corallinus, mientras que sí indica para la zona a J. monterosatoi Bucquoy, Daut.&Dollfus,1884 en su trabajo “Catalogo preliminar de Gasterópodos del Sudeste”.       Según Cretella (1992) esta sería una mera forma de exasperatus, caracterizada por vueltas muy cóncavas y color de fondo blancuzco y marcadas líneas oscuras evidentes en el grueso cordón sutural, una característica que también se da en J. unidentatus Philippi, 1844 que se muestra a continuación y que, aunque pueden faltar, tiene flámulas oscuras delgadas a lo largo de la teleconcha y que finalizan en el grueso cordón sutural. La especie muestra un pliegue columelar a modo de diente, característica que aparece en algunos especímenes de J. exasperatus y como se vera más adelante en Jujubinus striatus.   
 

 
 
 
 

                             
Jujubinus unidentatus del Golfo de Gabes Túnez 10 mm




Jujubinus unidentatus es la especie que muestra mayor cercanía y similitud con J. exasperatus y J. striatus, pudiendo ser una mera forma geográfica de cualquiera de ellas propia de las cálidas aguas de la costa del norte de África del Mediterráneo, desde Argelia hasta Gabes. En mi opinión, se trata de una especie valida y que podría tener algunas poblaciones en puntos aislados de la costa española.

Relación altura/diámetro    J. unidentatus  1,3-2
Altura máxima      13 mm

En este punto podemos plantear la cuestión; sí, debido al desarrollo directo del género y la reducida movilidad en los adultos se ha producido un aislamiento de las poblaciones que favorecería la aparición de formas locales, subespecies y endemismos. Esto sería evidente ya que, pese a la descripción de incontables formas -que seguramente revisando nuestras colecciones aparecerán-, se sigue sin aceptar las variantes o formas, J. fraterculus, J. delpreteanus, J. monterosatoi etc. como validas, mientras que se continua con la descripción de nuevas como mas adelante veremos. En la mayoria de los casos por caracteres conchiologicos.











Complejo Jujubinus striatus Linneo,1758



   La especie es muy variable, ello ha contribuido a la descripción de múltiples formas y que como en el caso de J. exasperatus se considere un complejo. Algunos autores Ghisotti ET AL, 1975 y Cretella, 1993, separan clinalmente las formas occidentales y las orientales. Como se detallara más adelante, se considera que en la cuenca occidental aparece Jujubinus striatus aequistriatus Monterosato, 1884 mientras que en la oriental aparecería Jujubinus striatus elenchoides Issel, 1878. 

 La especie es probablemente la más abundante del género en el detrito y se la puede observar viva en aguas bajas especialmente en las calas rocosas del Cabo de palos y en el Mar Menor sobre todo en las áreas enfrentadas a las aperturas con el Mediterráneo; La Ribera y Los Alcázares



En la zona del Cabo de Palos aparecen varias formas que difieren de la típica y que muestran características constantes. La forma más cercana al tipo sería la denominada tipo 2, (arriba), propia del Cabo de Palos con una coloración marrón amarillenta, con reflejos metálicos y algo diferente de la especie tipo del Mediterráneo central a continuación.


Jujubinus striatus típico del Mediterráneo central, Sicilia, -no muestra el diente en la columela-






FORMAS DE Jujubinus striatus PRESENTES EN EL CABO DE PALOS

            10 mm                     9 mm                 8 mm                      7,5 mm  


La diferenciación anterior responde a la que efectuó Cretella, 1999 y coincide con bastante precisión con las variaciones constantes que muestra Jujubinus striatus en el Cabo de Palos. Las cuatro formas (o subespecies) anteriormente mostradas, son del Cabo de Palos y Mar Menor, obtenidas en el detrito. Entre las características establecidas por Cretella esta la relación Altura/diámetro. Hay otras formas que mostrare, especialmente la denominada Jujubinus striatus smaragdinus, que aparecen en El Mojón


Jujubinus striatus  striatus   H/D  > 1,30
Jujubinus striatus aequistriatus  H/D  < 1,30
Jujubinus striatus delpreteanus  H/D  < 1,20
Jujubinus striatus  fraterculus  H/D > 1,20



Protoconchas de 1 vuelta de 
J. striatus









 
serie de Jujubinus striatus fraterculus de Cabo de Palos-La Manga 5,5-7,8 mm


Jujubinus striatus delpreteanus  Mar Menor H/D  < 1,20

Esta forma de J. striatus presenta un diente o pliegue en la columela muy evidente similar a J. unidentatus, siendo las dos únicas especies y en ocasiones también J. exasperatus que lo muestran (en realidad J. striatus los muestra en mayor o menor grado en todas sus formas). Los dos ejemplares proceden del Mar Menor (Los Alcázares)

 Mas adelante se mostraran en detalle todas las formas que he podido recolectar en el Mar Menor


Jujubinus striatus aequistriatus  H/D  < 1,30  del Mar Menor al que se aprecia el diente de la columela


A continuación las tres especies que muestran diente columelar









J. gravinae Dautzenberg,1881


En la zona, excepto en el Mar Menor donde no esta presente, se recoge con cierta frecuencia J. gravinae Dautzenberg,1881, si bien es en el arrecife costero de La Llana y el Mojón donde la he recolectado viva a muy baja profundidad, bajo piedras.  Se trata de una pequeña y bonita especie con una distribución amplia en todo el Mediterráneo y Atlántico próximo, propia del infralitoral superior en los primeros metros en algas.


J. gravinae Dautzenberg,1881 El Mojón  6 mm

La relación Altura/diámetro muestra una distribución clinal
especies Mediterráneo este H/D 1,40-1,45
  especies Mediterráneo oeste H/D 1,20-1,30

 La protoconcha similar al resto del género es paucispiral de 1 y 1/4 de vuelta




Otra especie que aparece con menor frecuencia en la zona es Jujubinus ruscurianus Weinkauff,1868 presente en la Llana-Manga y en el C. de Palos no esta presente en el Mar Menor. En la Llana he recolectado especímenes de lo que se podría considerarse como una “forma local” que muestran un vivido color rojo fuerte (carmín) diferente de los habituales de otras áreas y de los ejemplares típicos del Mar de Alborán.





 
Dibujo de la forma carmín de J. ruscurianus de La Llana









Esta especie muestra como característica principal una estructura de lamelas entre las espirales de las vueltas, que en ocasiones solo es perceptible al microscopio.





dos especimenes de J. ruscurianus tipicos, el de la izda del Cabo de Palos 6mm, el de la derecha obtenido vivo en La Herradura (Granada), 5,5 mm y de coloración más oscura




J. dispar  Curini&Galletti, 1982  


Esta especie se puede confundir con J. ruscurianus  las diferencias son en el tamaño por lo general mas pequeña y las estrias espirales mas elevadas y planas así como en la relación H/D. La coloración es menos importante ya que ambas especies pueden ser coloridas. La estructura de lamelas muy finas aparece tambien al igual que en ruscurianus . El parámetro H/D puede ayudar

J. ruscurianus H/D 1,23-1,40
   J. dispar     H/D 1,0-1,19








Estos tres especimenes, el primero puede ser J. ruscurianus con H/D 1,3, del Cabo de palos los otros dos seguramente J. dispar de Malaga y del Cabo de palos



Jujubinus montagui Wood W.,1828
Esta especie es muy caracteristica por lo que es relativamente facil de separar de otras similares como gravinae o vexationis. Es poco frecuente en la zona pero esta presente



Jujubinus montagui Wood W., 1828 C. Palos






Jujubinus baudoni Monterosato, 1891

Esta especie rara en la zona similar a J. exasperatus forma corallinus con la que se le puede confundir pero es más pequeña 4-5 mm y raramente sobrepasa los 8 mm. La coloración es casi siempre de color rojizo con fondo verdoso y amulas blancas con la particularidad de que las primeras vueltas siempre son rojo-rosa -característica de la especie-. 

nota: Tengo algunas dudas de su presencia en el Cabo de Palos. Tras el trabajo de Mariottini ET AL, 2013 que indica que su distribución mas al sur en la costa española no pasa de Cadaques. En realidad esta señalada como una especie del Mediterráneo nordoccidental Mar de Liguria, Corcega....Parte más fría del Mediterráneo. No obstante sin poder confirmar su presencia en el Cabo de Palos,los ejemplares encontrados en el detrito del Cabo así lo indican. Muestro a continuación un ejemplar de su magnifico trabajo

 
J. baudoni Monterosato, 1891


Dos ejemplares de J. baudoni de Malaga y C. de Palos de 4 y 5 mm



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JUJUBINUS en el MAR MENOR






  En los últimos años se ha observado la presencia de Jujubinus striatus Linneo,1758 en el Mar Menor con ejemplares vivos en áreas frente a las aperturas con el Mediterráneo. La apertura del canal del Estacio y su dragado para el paso de embarcaciones, seguramente junto con el descenso de la salinidad, está detras de la llegada directa de larvas de estas y otras muchas especies a la laguna (especies invasoras). Dos formas aparecen en Santiago de la Ribera; la que denominamos tipo A es Jujubinus striatus striatus -observada viva en Cymodocea nodosa-, y la B similar al Jujubinus striatus delpreteanus Sulliotti,1889, endémico del lago salado Faro de Messina en el estrecho del mismo nombre ( Mar Tirreno). Es posible que exista alguna similitud en las formas de J.striatus Linneo,1758 de ecosistemas similares, al menos en cuanto a temperatura y salinidad, como podría ocurrir en los observados en el Mar Menor y el lago de Messina separados por cientos de Km.



especimen de J. striatus típico del Mediterráneo (C.Palos)








Jujubinus striatus delpreteanus de El Algarve Portugal 








Así pues el J.striatus Linneo,1758 , parece ser la única especie del género capaz de adaptarse a las “duras” condiciones del Mar Menor. Además aparecen dos formas. La indicada como tipo A (ilustración de abajo) que se presenta en el área de los Alcázares), es más grande y con coloraciones diversas similar al delpreteanus Sulliotti,1889. Comparar con el espécimen que se muestra del Algarve

[1] Según Templado J. “Fauna Marina Circalitoral del Sur de la Peninsula Ibérica


 Presencia de formas de J. striatus en el Mar menor

    La presencia de Jujubinus en el Mar Menor  (en Santiago de la Ribera y en los Alcázares) supuso una sorpresa. En la mayoría de trabajos sobre la laguna no se cita ninguna especie de este grupo. 





















Género Gibbula Risso, 1826





Género Phorcus Risso, 1826

  Anteriormente denominado Monodonta, se trata de un grupo de moluscos habitante de la zona de salpicaduras y marea en todos los mares y océanos. En el Mediterráneo aparecen al menos cinco especies de forma discontinua. Conchas muy parecida a Gibbulas alcanzan mayor tamaño y se diferencian por la ausencia -casi siempre-, de ombligo. En el Cabo de Palos tres son las especies habituales; Phorcus articulatus Lamarck, 1822, P. turbinatus Von Born, 1778 y P. richardi Payraudeau, 1826 (esta ultima hasta hace poco considerada dentro del género Gibbula). Una cuarta especie Phorcus lineatus  Da Costa, 1778 puede estar presente.
        

  

Ambas especies son frecuentes en la zona de mareas de todas las áreas rocosas del Cabo de Palos. Soportan junto con lapas, littorinas y algunos chitones las condiciones hipersaladas en los charcos mareales y estar periodos fuera del agua. No suelen aparecer mezcladas, o esta una o la otra. La variabilidad en los diseños y libreas de Phorcus turbinatus se muestra a continuación 







Phorcus articulatus, Phorcus turbinatus y Phorcus lineatus carecen de ombligo a diferencia de las otras dos especies Phorcus richardi y Phorcus mutabilis -esta ultima no encontrada en el área del Cabo de Palos-






En el Mar Menor, actualmente, aparecen juveniles de Phorcus articulatus, en Santiago de la Ribera y Los Alcázares como el que se muestra a continuación, y por las informaciones de Isabel Rubio se sabe que la especie esta asentada en las Islas del interior del Mar Menor y en las áreas rocosas de La Manga

Phorcus articulata juvenil de Santiago de La Ribera (Mar Menor)







Phorcus richardi del Cabo de Palos. Es una de las pocas especies que muestra ombligo y hasta hace poco considerada una Gibbula.


Esta especie poco frecuente en el Cabo de Palos, se hace más habitual hacia el sur siendo ya frecuente en el Golfo de Mazarrón y Aguilas.