CERITHIUM        (y formas del golfo de Túnez)




 Este grupo representa, en general, las conchas más comunes de encontrar en las playas del Mediterráneo español. Para mi constituye una familia de moluscos muy interesante que muestra una variabilidad sorprendente que ha producido una cantidad ingente de sinónimos. Desgraciadamente, en mi opinión, en el momento actual se encuentra amenazada en el Mediterráneo. Tan solo, hace diez o quince años en  muchas zonas del litoral ibérico era muy fácil observar ejemplares vivos que hoy son difíciles de encontrar.




           Aproximación a la historia evolutiva del genero Cerithium (Gastropoda, Cerithiidae) en el Mediterráneo occidental


                                                       José F. Verdejo Guirao




ABSTRACT
Since genus Cerithium Bruguiere,1789 origined in Mediterranean sea in Cretacic period only ten species living in this sea, but only four live on western area. Outerpart the cerithium species ranged important variability on colour and less in form. We contributed with some data about its origin and distributions of diferents forms whith apears on limited areas on Western Mediterranean. 


INTRODUCCION:



El genero Cerithium Bruguière, 1789 constituye un grupo de moluscos habitante de aguas cálidas y templadas, poco profundas, de todos los mares del mundo. Herbívoros y comedores de detrito muestran una alta capacidad para resistir ambientes hipersalinos y salobres, siendo su principal hábitat fondos areno-fangosos. El genero se origino en el Cretáceo (hace 100 millones de años), y alcanzo un enorme desarrollo durante el Cenozoico (65 m.a.), siendo ya las especies del Mioceno (hace 6,5 m.a), muy parecidas a las actuales. Se han descrito cerca de 170 especies de las que en el Mediterráneo aparece un reducido número. En los últimos decenios este número se ha visto incrementado con inmigrantes lessepsianos que parecen haberse adaptado perfectamente en la cuenca oriental.
Según la Check List of European Marine Mollusca (CLEMAM), únicamente ocho (*), son las especies validas actualmente presentes en el Mediterráneo de las diez (10), que se mencionan en este trabajo y cuatro estarían presentes actualmente en el Mediterráneo Occidental (MO):

C. vulgatum Bruguiere, 1792 (*) (MO)
C. lividulum  Risso, 1826  (*) (MO)  
C. renovatum Monterosato, 1884 (*) (MO)
C. alucastrum Brocchi,1814 (*) (MO)
C. scabridum Philippi, 1848 (*)
C. egenum Gould, 1849 (*)
C. nesioticum Pilsbry&Vanatta, 1906 (*)
C. protactum Bivona Ant. In Bivona And., 1883 (*)
C. nodulosum Bruguiere,1792
C. caeruleum G.B. Sowerby II, 1855

De esta relación, son inmigrantes del Mar Rojo; C. scabridum Philippi,1848, C. egenum Gould, 1849, C. nesioticum Pilsbry&Vanatta,1906, C. protactum Bivona Ant. In Bivona And.,1883, C. nodulosum Bruguiere,1792 (= C. adamsonii Bruguière,1792) y C. caeruleum G.B. Sowerby II, 1855. De ellas, las dos últimas han sido señaladas en los últimos años en algunas localidades de la costa oriental. Las dos primeras especies, Cerithium vulgatum Bruguiere,1792 y C. lividulum Risso, 1826 (C. rupestre Risso,1826 se considera sinónimo de vulgatum), son las que se pueden considerar como originarias del mediterráneo y que tendrían la distribución más amplia. Mientras que de las dos siguientes, C. alucastrum Brocchi,1814 sería una especie centro occidental con hábitat más profundo (considerada como una forma de profundidad de vulgatum), y C. renovatum Monterosato, 1884 es un taxón aceptado recientemente y de procedencia atlántica.
El genero en el Mediterráneo se caracteriza actualmente por una presencia constante en casi todos los ambientes marinos infralitorales, mostrando una importante variabilidad en formas y libreas, aspecto este que ha provocado la descripción de nuevas especies, variedades y formas (Nordsieck), la mayoría de escasa consistencia, y que haría necesaria una revisión en profundidad del mismo. En cuanto a su distribución es continuada en todo el Mediterráneo, siendo escasa en las costas del Atlántico español. Así, C. vulgatum tiene su límite de distribución en Lisboa, mientras que C. lividulum no supera las costas de El Algarve (sur de Portugal). En Marruecos, Parteur-Humbert menciona ambas especies en la costa atlántica hasta Casablanca. En las Islas Canarias están presentes al menos tres especies, vulgatum, lividulum y renovatum mientras que hay escasas referencias en Azores y Madeira.







MATERIAL Y METODOS




La recolección de ejemplares de Cerithium es sencilla, ya que están presentes en el detrito explayado por doquier así como en las colonias de ermitaños presentes en aguas someras, sin embargo la obtención de especímenes vivos exige un poco más de atención. Durante años de recogida en las zonas indicadas se han podido obtener varios cientos de ejemplares de casi todas las especies (las occidentales), lo que ha permitido establecer similitudes y agruparlos por afinidad de características. Se ha puesto especial atención en diferenciar adultos de juveniles en los diferentes estadios de desarrollo. 



El método de recolección ha sido mediante buceo (de 0,2 a 5 metros), búsqueda bajo piedras y recogida de detrito explayado así como el lavado de pequeñas rocas y algas y en menor medida el  dragado profundo (20-40 metros).


DISCUSIÓN



Sería impensable recomponer el proceso evolutivo del género en el Mediterráneo, desde su origen hasta nuestros días. El objetivo de este trabajo es, únicamente, introducir algunas hipótesis en la perspectiva evolutiva del género en el Mediterráneo Occidental y mostrar las similitudes de las especies y formas que actualmente están presentes con las de su entorno; Cuenca oriental y Atlántico próximo.
A comienzos del Terciario, hace unos 60 millones de años, el nivel del mar estaba por encima del nivel actual (en el Cretácico medio, hace 100 millones de años, había alcanzado su nivel más alto). El amplio y abierto Mar de Tethys (precursor del Mediterráneo) anegaba vastas extensiones de Europa y del norte de África. En este periodo las condiciones de aguas cálidas con arrecifes de coral, favorecieron la existencia de especies tropicales y las larvas “veliger” de los primeros Cerithidae de proveniencia indo pacifica colonizaron todos los ambientes y proliferaron por doquier.
A lo largo del Terciario el Mar de Tethys se fue estrechando por el este hasta quedar separado del Indo-Pacífico. La conexión entre las aguas del Atlántico y el Indo-Pacífico se mantuvieron hasta el Mioceno inferior (20 m.a.), pero al cerrarse se formó una gran cuenca marina casi separada del océano abierto. Abarcaba en una misma extensión al Mediterráneo, al Mar Negro y al Mar Caspio. Posteriormente, el movimiento orogénico alpino (formador de los Alpes), aisló al Negro y al Caspio, que quedaron convertidos en mares interiores. Este Mediterráneo primitivo, lo que quedaba del Tethys, estaba conectado por occidente con el Océano Atlántico. El intercambio de aguas se realizaba, no por el estrecho de Gibraltar, sino por zonas que hoy están emergidas: el corredor bético en el norte (Andalucía), y el corredor del Rif en el sur (Marruecos). El estrecho de Gibraltar era de mayor anchura que el actual.




C. vulgatum sobre Caulerpa racemosa en aguas del Cabo Roig


Orígenes del tipo vulgatum


En el escenario descrito, los antepasados del genero Cerithidae mediterráneo de procedencia Indo-Pacífica quedaron, en el Plioceno (hace 6 millones de años), aislados de su origen y prosperaron. En este periodo se produjo la diferenciación de la fauna marina del Indo-Pacífico y la del Atlántico-Mediterráneo (Adams y Auger, 1967; Hallam, 1973). Las formas primitivas de C. vulgatum que dominaron ampliamente en el Plioceno superior ya eran muy similares a las actuales, junto a ellas aparecen registros fósiles de otras especies del genero ya desaparecidas como C. costatum Borson,1821, C. crenatum Brocchi,1814 y C. varicosum Brocchi,1814.
Seguramente en el “joven” Mediterráneo la continuidad de estas especies de marcado carácter tropical no iba a ser fácil ya que determinados acontecimientos geológicos iban a condicionar su supervivencia y de la mayoría de especies. La cuenca mediterránea se cerro completamente al chocar las placas africana y euroasiática, produciéndose la primera desecación prácticamente total de la cuenca occidental durante la denominada “crisis de salinidad” del Messiniense (CSM entre 5 y 6.5 m.a). Este cataclismo seguramente provoco la desaparición de la mayoría de las especies marinas incluidos los moluscos, quedando en la cuenca occidental únicamente una serie de lagos hipersalinos (Duggen S. et al., 2003). Este proceso se debió de repetir en sucesivas ocasiones (30 o 40), como lo atestiguan los depósitos de sales de varios kilómetros de espesor (Krijgsman W. et al., 1999), y hubo un regreso brusco de las aguas en el Plaisanciano (5-3.1 m.a). Por tanto, es posible que a lo largo de estos eventos desapareciera, prácticamente, toda la fauna mediterránea, incluidos los Cerithidae, por lo que para explicar su continuidad es preciso realizar algunas conjeturas. Puede ser que el genero sobreviviera en los lagos hipersalinos que quedaron, o bien que se reintrodujeran desde el Atlántico cercano o desde la cuenca oriental que no se seco, o bien desde ambas. C. vulgatum que tiene desarrollo larvario planctotrófico habría conseguido mediante esta estrategia reproductiva extenderse y colonizar prácticamente, toda la cuenca mediterránea. En los largos procesos de miles de años (la desecación de la cuenca occidental sin aporte de aguas por Gibraltar tardaría actualmente 1000 años), desaparecieron algunas de las especies de Ceritium de los que se tienen registros fósiles, pero lo que parece claro es que C. vulgatum muestra los mismos caracteres que los actuales, es decir que prácticamente no ha cambiado.
Las aguas mediterráneas en el Plaisanciano eran aún cálidas y predominaba la entrada de fauna atlántica subtropical así como ciertas especies batiales del Atlántico Norte de condición templada, algunas han sobrevivido en el área de Alborán hasta nuestros días. En este periodo es cuando aparecen los primeros registros de los antepasados de C. alucastrum Brocchi, 1814. Los autores no se ponen de acuerdo si esta especie se origino como una mera forma de profundidad de C. vulgatum al colonizar aguas más profundas o bien es descendiente de C. varicosum Brocchi. En todo caso es la especie mediterránea de Cerithidae que muestra un hábitat más profundo (más de 15 m.) y parece ser que ocasionalmente aparece en áreas de la Bretaña (información por confirmar), lo que constituiría  la especie de Cerithidae más septentrional.

Cerithium varicosum Brocchi fosiles del Mioceno (Italia)


A lo largo del Mediterráneo C. vulgatum muestra variabilidad en su morfología como se puede observar en la figura de abajo. en la que se muestran especímenes recientes, obtenidos vivos,  desde las islas Canarias hasta Chipre. Mención aparte merecen las formas del Norte de África (sobre todo  del Golfo de Sfax en Túnez) que se mostraran al final del trabajo.





En C. vulgatum en lo que considero una de las máximas variaciones de forma de la especie se encuentran estas formas obtenidas en ambiente portuario contaminado y fangoso. denominadas forma gracilis elongata Se pueden observar las diferencias entre especímenes del Puerto de San Pedro del Pinatar (Murcia) y del puerto de Málaga. En ambos casos alcanzan más de 50 mm.


C. vulgatum gracilis elongata 55mm y 52 mm

En la figura se muestran un ejemplar semifósil de los que aparecen en La Manga del Mar Menor comparándolo con la forma típica y normal que aparece en el Cabo de Palos (hasta 60 mm). A continuación un típico especimen de la Bahía de Pollensa de aspecto más delicado, seguramente debido al escaso hidrodinamismo de sus aguas frente a las duras condiciones del Cabo de palos. Por ultimo se muestra un especimen de lo que considero especie diferente y sobre el que hablaremos más adelante

C. vulgatum: por la izda. Almería 49 mm; C.Palos 54 mm; El Mojón 40 mm; El Mojón 38 mm; Pto Pollensa (Mallorca Is.) 38 mm y Venecia (Adriático) 61 mm


Cerithium vulgatum fósiles del Plioceno italiano

Actualmente esta aceptada como valido Cerithium alucastrum anteriormente considerado forma de profundidad de vulgatum 

Cerithium alucastrum Brocchi, 1814 actuales, el del centro es del Adriático con 60 mm, los otros son de Vilassar de Mar (Barcelona) y del Cabo de Palos 

La actual distribución del tipo vulgatum en el Mediterráneo y Atlántico próximo se muestra en el mapa donde unicamente dos especies abarcan todo el Mediterráneo llegando hasta la Macaronesia y Cabo Verde, son C. vulgatum y C. lividulum



En aguas canarias aparece el Cerithium provinciale Nordsiek, 1974 que en mi opinión es la forma atlántica de vulgatum algo más pequeño que el tipo pero más "rechoncho". A continuación se muestran cuatro especímenes  de Las Palmas de Gran Canaria (playa de Las Canteras), excepto el primero que es de Fuerteventura






A partir de Cabo verde y con amplia distribución Atlántica, llegando hasta Brasil, se encuentra la especie más próxima a vulgatum, se trata de Cerithium atratum Born, 1778 y que es extremadamente variable alcanzando dimensiones similares. Cerithium ponticum o pontica se considera una mera forma de C. vulgatum en el Mar Negro


C. atratum de la costa occidental africana










Cerithium lividulum Risso, 1826 vivo en aguas de Cabo Roig


Orígenes del tipo lividulum

Los primeros registros fósiles de C. lividulum, aparecen en el Pleistoceno (hace 700.000 años), inicialmente estos registros son escasos pero comienzan a abundar a principios del Tirreniense (450.000 años). Desde finales del Plioceno las aguas mediterráneas se habían enfriado de forma significativa, siendo en el periodo Tirreniense del orden de dos a cuatro grados  menos que en la actualidad. Actualmente en una latitud similar al Mediterráneo septentrional no existen en ningún otro mar u océano especies vivientes de Cerithidae. Hasta hace poco se consideraban presentes en el Mediterráneo dos especies muy similares, C. rupestre y C. lividulum. Como anteriormente se ha comentado, ciertas especies se han determinado exclusivamente por meros aspectos morfológicos, así la forma “lisa” se consideraba   lividulum y la forma más o menos “espinosa” se denominaba rupestre. No se debe de descartar que lividulum proceda de vulgatum, que evolucionara de ella y que colonizara la zona de salpicaduras (    ), donde son frecuentes colonias de la especie.
En todo caso, lo anterior es una mera conjetura y actualmente se dan múltiples formas espinosas y lisas de lividulum y vulgatum.  De cualquier forma el origen de lividulum no es Indo-Pacifico, ya que durante el Mioceno, donde se datan los primeros registros fósiles  ya no existía conexión alguna con el Indo-Pacifico. Las formas fósiles similares como Thericium doliolum Brochi antepasado de T. Lividulum antiguum (forma lisa y de hábitat más profundo) podría constituir el antepasado de los actuales livudulum (zona de salpicaduras). Anteriormente durante el Mioceno había aparecido C. praedoliolum Fischer.
El desarrollo directo de las larvas de lividulum ha contribuido a una más lenta colonización de ambientes y áreas del Mediterráneo. Sin embargo ha logrado una distribución prácticamente completa de todo el Mediterráneo.


Conquista de la zona de salpicaduras por el grupo C. lividulum


Cerithium lividulum antiqum fósil del Plioceno italiano


Variabilidad en C. lividulum: Cerithium sp. semifósil 14 mm Mar Menor. El denominado C. rupestre 18 mm de El Mojón junto a C. sp. de la misma localidad de 26 mm que considero una especie diferente que aparece en la zona de salpicaduras. Por ultimo el tipo de C. lividulum de Cabo de Palos y 22 mm

Arriba se muestran tres especímenes recolectados vivos a 0,5 m en el Cabo Roig entre cobertura algal y arena, se trata de dos formas "lisas" y otra "espinosa" pero todas pertenecientes a Cerithium lividulum




En la tabla superior se muestra en la primera fila una especie que, en mi modesta opinión no se corresponde con ninguna de las especies de Cerithidae anteriormente referidas. Del 1-4 son de la localidad murciana del Mojón (24 mm, 25,2 mm, 25 mm y 24,9 mm), el 5 y 6 son de la Bahía de Pollensa obtenidos vivos (19 y 20 mm).
En la segunda fila 7,8 y 9 son típicos Cerithium lividulum del Mojón (19,6 mm, 20 mm y 19,5 mm resp.), el 10 (17,6 mm) es del C.Roig, 11 (21,8 mm) del Cabo de Palos y 12 (16 mm) de La Manga




La comparación de las formas mostradas (fig 1-6) con vulgatum y lividulum de diferentes localidades a lo largo del Mediterráneo, permite concluir que la forma que aparece en El Mojón podría ser otra especie o al menos una variante de vulgatum que muestra unas características diferentes muy constantes. El tamaño generalmente es superior a los 20 mm, siendo habitual especímenes de más de 25 mm, algo inusual en lividulum. Por otra parte en el diseño se puede observar que, la estructura de nódulos y lineas es diferente también a vulgatum y siempre muestra una estructura espinosa diferente, en mi opinión, de todas las formas vistas de Cerithium . La forma mostrada unicamente ha sido obtenidactada en las localidades de Pto. Pollensa (Mallorca) y El Mojón (Murcia)

Nordsiek describe  una especie, Cerithium (Thericium) octogenarium Monterosato, 1925 que bien podría (por la similitud de los dibujos) esta especie. La indica presente en el Mediterráneo occidental y costa norteafricana y en las aguas canarias







Cerithium renovatum Monterosato, 1884 es una especie recientemente descrita y que, o es de reciente introducción en el Mediterráneo occidental o a pasado desapercibida confundida con las muchas formas de vulgatum y lividulum . Como se aprecia en el ejemplar que se muestra a continuación es más pequeño que vulgatum y casi que lividulum, de aspecto más frágil y delicado, menos tosco que lividulum-rupestre y con una coloración diferente.
Dejo al lector que compare entre especies y saque sus propias conclusiones.....



especimen de 14 mm de Pto Pollensa (Mallorca)







Esquema aproximativo de la evolución probable del genero en el Mediterráneo hasta nuestros días



Formas y diseños del C. vulgatum en el Mediterráneo.

    Una cuestión que siempre me sedujo de las conchas en general y de algunas especies en particular es la variabilidad de formas y diseños (libreas) que el grupo de C. vulgatum muestra en las zonas mediterráneas de aguas más cálidas -Norte de África y costa española-, formas -verdaderas maravillas- que han dado lugar a ser tratadas como especies diferentes.
   
     Quiero con este aporte rendir homenaje al incansable y extraordinario malacólogo mediterráneo, desgraciadamente desaparecido, y buen amigo GIOVANNI BUZZURRO.  Además que fue quien me facilito con la generosidad que le caracterizaba, la mayoría de especímenes que mostrare en la pagina y que recolectó pacientemente durante muchos veranos en el Golfo de Gabes, área donde la especie vulgatum presenta muy diferentes libreas al igual que en las costas del Levante español



Especímenes de C. vulgatum caracterizados por una banda negra que recorre la sutura de las vueltas. Es esta zona de Sfax (Túnez) donde únicamente he observado esta librea





Los especímenes de arriba también C vulgatum de la misma zona son anormalmente oscuros


Recientemente en el trabajo de ANTIT ET AZZOUNA, Mollusques des milieux littoraux de la baie de Tunis. 2012





No comments: